Napake v vizualnoprostorskem delovnem spominu v prostoru in času

Kontakt: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-pošta:audrey.hu@wecistanche.com

Vizuoprostorskidelovni spomin(VSWM) vključuje kortikalne regije vzdolž hrbtne vidne poti, ki so topografsko organizirane glede na vidni prostor. Vendar pa ostaja nejasno, kako lahko takšna funkcionalna organizacija omeji vedenje VSWM v prostoru in času. Tu smo sistematično preslikali zmogljivost VSWM v {{0}}dimenzionalnem (2D) prostoru v različnih intervalih zadrževanja pri ljudeh z uporabo spominsko vodenih in vizualno vodenih sakadnih nalog v dveh poskusih. V primerjavi z vizualno vodenimi sakadami so spominsko vodene sakade pokazale znatno povečanje nesistematičnih napak ali variabilnosti odziva z naraščajočo ciljno ekscentričnostjo (3 stopinje –13 stopinj vidnega kota). Nesistematske napake so se povečale tudi z naraščajočo zakasnitvijo (1,5–3 s, poskus 1; 0,5–5 s, poskus 2), medtem ko je bilo med zakasnitvijo in ekscentričnostjo malo ali nič interakcije. Neprekinjeno modeliranje atraktorja udarcev je predlagalo nevrofiziološke in funkcionalne organizacijske dejavnike pri naraščajočih nesistematičnih napakah v VSWM v prostoru in času. Te ugotovitve kažejo, da: (1) je predstavitev VSWM lahko omejena s funkcionalno topologijo vidne poti za 2D prostor; (2) Nesistematične napake lahko odražajo nakopičen hrup izvzdrževanje spominamedtem ko lahko sistematične napake izvirajo iz ne-mnemoničnih procesov, kot je hrupna senzomotorična transformacija; (3) Obstajajo lahko neodvisni mehanizmi, ki podpirajo prostorsko in časovno obdelavo VSWM.

UČINKI DODATKA CISTANCHE: IZBOLJŠA SPOMINY

Vizuoprostorski delovni spomin(VSWM) se nanaša na začasno vzdrževanje in manipulacijo vizualno-prostorskih informacij za načrtovanje in usmerjanje vedenja. Kljub svoji osrednji vlogi v spoznavanju višjega reda1 kaže VSWM različne stopnje natančnosti. Najnovejše študije so poudarile povečanje napak pri priklicu pri VSWM z nastavljeno velikostjo 2–4, medtem ko učinki prostora in časa na zvestobo VSWM in osnovne nevronske mehanizme ostajajo nejasni. Namen te študije je bil preučiti variabilnost delovanja VSWM v dvodimenzionalnem (2D) prostoru in času z uporabo vedenjskih eksperimentov in računalniškega modeliranja, ki temelji na nevrofiziologiji.

Prejšnje vedenjske študije ljudi in makakov so pokazale, da se zmogljivost VSWM med nalogo z zakasnjenim odzivom razlikuje glede na prostorske lokacije. Opazili so tako sistematično napako, premik lokacij povprečnega odziva, kot nesistematično napako, nihanje odzivov okoli povprečne lokacije. Vendar je vedenjski vzorec teh napak med študijami nedosleden in nevronski viri teh napak niso znani. Študije z uporabo paradigme okulomotornega zapoznelega odziva 5 pri makakih so pokazale, da sakade do zapomnjenih lokacij kažejo sistematično pristranskost navzgor, pri čemer so končne točke sakad sistematično premaknjene nad tarčo 6–8. Te študije tudi poročajo, da se tako sistematične kot nesistematične napake razlikujejo po prostoru in da se zdi, da te napake naraščajo z naraščajočo ekscentričnostjo6–8. V nasprotju s tem so nekatere študije9 pokazale fovealno pristranskost, ki se poveča z ekscentričnostjo pri ljudeh, pri čemer je bila uporabljena naloga, ki zahteva priklic ene same zapomnitve položaja pike s klikom miške. Drugi so našli kvadrantno pristranskost v prostoruspominspomnimo se, da privlači proti središču kvadranta pri primatih razen človeka10 in ljudeh11,12. Tako natančen vzorec napak VSWM v 2D prostoru ostaja nejasen.

Eden glavnih virov variabilnosti VSWM po vesolju so verjetno funkcionalne topografske omejitve osnovnih nevronskih substratov. Porazdeljeno omrežje dorzalnih kortikalnih regij podpira obdelavo VSWM13–18, od katerih večina kaže neko obliko topografskega preslikave vizualnega prostora. Retinotopni zemljevidi so ikonični v zgodnji vidni skorji, kjer imajo bližnji nevroni receptivna polja na sosednjih prostorskih lokacijah v vidnem polju 19–22. Podobne posledice so bile narejene za človekove posteriorne parietalne regije, vključno z intraparietalnim sulkusom ali lateralnim intraparietalnim področjem 23–26, in prefrontalne regije, vključno s predcentralnim sulkusom ali čelnimi očesnimi poljami 27–31. Ker retinotopna organizacija vidnega sistema od mrežnice do ekstrastriatnih območij ni enotna v prostoru, lahko potencialno omeji predstavitev VSWM v vidnih poljih in predstavitev v spodnjih območjih.

Program integrativne nevroznanosti, Oddelek za psihologijo, Univerza Stony Brook, Stony Brook, NY 11794, ZDA.

Obstajata vsaj dve lastnosti retinotopne organizacije, ki lahko omejita obdelavo in predstavitev vizualno-prostorskih informacij po vesolju, vključno z variacijo fotoreceptorjev in gostote ganglijskih celic mrežnice po mrežnici 32, 33 in kortikalno povečavo osrednjega vida 34–41. Zmogljivosti VSWM, ki se odražajo tako v povprečju kot v variabilnosti odzivov, so morda manj natančne za periferne tarče, saj se kortikalni faktor povečave zmanjša in velikost receptivnega polja poveča z naraščajočo ekscentričnostjo cilja v primarni vidni skorji 38–41. Prav tako ni gotovo, v kolikšni meri lahko funkcionalna arhitektura spodnjih območij dodatno izkrivlja predstavitev VSWM v vidnih poljih. Nevroni v parietalnih in zlasti čelnih regijah imajo znatne velikosti receptivnega polja (do premera 30 stopinj) in te regije višjega reda imajo veliko bolj grobo funkcionalno organizacijo v primerjavi z vidnimi področji 42–46. Še vedno ni znano, ali imajo parietalne in čelne regije dejansko prostorsko topografijo, ki ni približno kontralateralna hemisferična predstavitev. Na primer, ena nedavna študija primatov razen človeka je predlagala neretinotopsko organizacijo v dorzolateralnem prefrontalnem korteksu, ki grobo deli vizualno-mnemonski prostor na kvadrante10.

Slika 1. Zasnova eksperimentalne naloge in dražljaji. Porazdelitev vizualnih dražljajev po prostoru v poskusu 1 (a) in poskusu 2 (b). Lokacije dražljajev med poskusi so rahlo nihajoče okoli ciljev. Spominsko vodena sakadna naloga (c) in vizualno vodena sakadna naloga (d). Puščici v (c) in (d) sta prikazani za ponazoritev spominsko vodene ali vizualno vodene sakade, ki med dejanskimi poskusi ni prikazana.

Natančnost VSWM se ne spreminja samo v prostoru, ampak se spreminja tudi skozi čas. Časovni potek sistematičnih in nesistematičnih napak v predstavitvi VSWM ni dobro opisan. Nekatere študije primatov razen človeka so odkrile povečanje nesistematičnih napak s povečanjem trajanja zakasnitve do 20 s8,47. Nasprotno pa so drugi pokazali, da se je nesistematična napaka nabrala v prvih 800 ms zakasnitve in ostala stabilna6. Podobno so nekateri predlagali, da se je večina sistematičnih napak nabrala v prvi sekundi zamude 6, 8, medtem ko so drugi pokazali povečanje sistematične pristranskosti z zamudami do 3 s9, 48–50. Eden od primarnih virov napak VSWM skozi čas je lahko kopičenje šumaspominvzdrževanje. Dorsolateralno prefrontalno ponavljajoče se mikrovezje ustvarja samozadostno nevronsko aktivnost med delovanjemspominzakasnitev, potencialno ohranjanje mnemonične vsebine skozi čas15. Za takšno vztrajno aktivnost so značilni modeli atraktorske mreže z lokalnimi ponavljajočimi se vzbujanji in širokimi zaviranji v topografsko organiziranem vezju 51–53, ki prikazujejo stohastične pogone nad zakasnitvijo v odsotnosti zunanjih vnosov. Pogoni dejavnosti udarcev so povezani z variabilnostjo vedenjskih napak od poskusa do poskusa z zamudo52.

Tu smo raziskali predstavitev VSWM v prostoru in času v dveh poskusih s sistematičnim preslikavanjem napak v vedenjskih zmogljivostih v 2D prostoru in času pri ljudeh (slika 1). V obeh poskusih smo zabeležili položaje oči med nalogo spominsko vodene sakade (MGS) in vizualno vodene sakade (VGS). Primerjali smo sistematične in nesistematične napake primarnih in sekundarnih končnih točk sakade pri različnih ekscentričnostih in različnih dolžinahspominzamude in raziskala možne interakcije med tema dvema parametroma. Pričakovali smo, da se bodo tako sistematične kot nesistematične napake povečale z naraščajočo vizualno ekscentričnostjo, vendar bi se samo nesistematične napake povečale z daljšimi intervali zamika. Poleg tega smo uporabili pogosto uporabljen enodimenzionalni (1D) model neprekinjenega atraktorja udarcev, da simuliramo, v kolikšni meri lahko šum, ki se je nabral med zakasnitvijo v ponavljajočem se mikrovezju, prispeva k opaženim vzorcem vedenjskih napak. Nevronska dinamika pri različnih ekscentričnosti je bila modelirana z različnim številom nevronov v modelu, pri čemer je več nevronov indeksiralo kortikalno povečavo pri manjši ekscentričnosti.

Slika 2. Skupinska povprečja sistematičnih in nesistematičnih napak po prostoru. Modri ​​(MGS) in rdeči (VGS) krogi ponazarjajo povprečno lokacijo in variabilnost primarnih končnih točk sakade (a) in sekundarne končne točke sakade (b). Ciljne lokacije so prikazane kot presečišče polnih sivih črt. Središče vsakega modro/rdečega kroga predstavlja povprečno končno točko sakade (sistematične napake), medtem ko polmer predstavlja variabilnost končne točke sakade (nesistematične napake), povprečeno med osebami na vsaki ciljni lokaciji poskusa 1. Vse številke podatkov v rokopisu so bile ustvarjene v MATLAB54 .

Rezultati

Poskus 1.

Pristranskost in variabilnost končne točke sakad. Eksperimentalne naloge in vizualni dražljaji so prikazani na sliki 1. Za vizualizacijo splošnih vzorcev sistematičnih in nesistematičnih napak v MGS glede na VGS smo prikazali povprečno variabilnost in povprečne končne točke primarnega (sl. 2a) in sekundarnega (sl. 2b) sakade za vsako ciljno lokacijo. Sistematična notranja/fovealna in kotna pristranskost po vesolju je bila očitna v MGS (slika 2; dopolnilne slike S1–S2). V primerjavi z vizualno vodenimi odzivi,spomin-vodene sakade so bile manj natančne (t(9)=4.30, p=.002) in so pokazale večjo variabilnost (t(9)=7.95, p<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

Vpliv ekscentričnosti cilja na napake VSWM. ANOVA s ponavljajočimi se meritvami je preučila učinke ekscentričnosti (3, 8 v primerjavi s 13 stopinjami vidnega kota) in naloge (MGS v primerjavi z VGS) znotraj osebe (tabela 1A; slika 4, zgornja vrstica). Opazili smo pomembne glavne učinke ekscentričnosti in vrste naloge za sistematične in nesistematične napake primarne in sekundarne končne točke sakade. Vendar je bila interakcija med nalogo in ekscentričnostjo statistično pomembna le za nesistematične napake (sl. 4c, d). Dodatne analize so pokazale, da so se nesistematične napake znatno povečale z linearno naraščajočo ekscentričnostjo (primarne sakade, t=6).56, p<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">.5; sekundarne sakade, t(9)=6.54, str<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>.7; podatki niso prikazani). Če povzamemo, napake končne točke sakad med MGS so pokazale povečanje pristranskosti in variabilnosti z naraščajočo ekscentričnostjo, pri čemer je vzorec variabilnosti MGS kvantitativno in kvalitativno drugačen od vzorca VGS.

Tabela 1. Analize variance ponovljenih meritev pri napakah VSWM v poskusu 1. "a" označuje p-vrednost, popravljeno z metodo Greenhouse–Geisser zaradi kršitve sferičnosti.

Slika 4. Napake končne točke sakade med nalogami, ekscentričnostmi in zamudami v poskusu 1. Zgornja vrstica prikazuje napake v MGS (črna) in VGS (svetlo siva) pri različnih ciljnih ekscentričnostih. Spodnja vrstica prikazuje napake v MGS v različnih intervalih zakasnitve za vsako ciljno ekscentričnost (3 stopinje, svetlo siva; 8 stopinj, siva; 13 stopinj, črna). Tako sistematične kot nesistematične napake so se povečale z naraščajočo ekscentričnostjo, z večjim linearnim in kvadratnim povečanjem MGS kot pri VGS za nesistematične napake. Nesistematične napake v MGS so se znatno kopičile od 15-s do 3-s intervalov zakasnitve za primarne in sekundarne sakade v podobnem vzorcu med ekscentričnostmi.

Vpliv zakasnitve na napake VSWM prek ekscentričnosti. Da bi preverili, kako so se napake VSWM spreminjale glede na trajanje zakasnitve pri različnih ekscentričnostih, smo izvedli dvosmerno ANOVA s ponovljenimi meritvami z ekscentričnostjo (3, 8 v primerjavi s 13 stopinjami vidnega kota) in zakasnitvijo (1,5, 2 v primerjavi s 3 s) kot znotrajpredmetni dejavniki. Ugotovili smo pomemben glavni učinek zamude pri nesistematičnih napakah, ne pa tudi pri sistematičnih napakah (tabela 1B; slika 4, spodnja vrstica). Natančneje, nesistematične napake med MGS so se povečevale s trajanjem zakasnitve linearno za primarne in sekundarne sakade (oziroma: t(9)=4.82, p=.002; t(9){{18 }}.36, str<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

Vendar ni bilo pomembnih interakcij med ekscentričnostjo in zamudo v MGS, razen sistematičnih napak sekundarnih sakad (sl. 4f). Učinek interakcije je bil povezan z linearnim zmanjšanjem sistematičnih napak z naraščajočo zakasnitvijo pri največji ekscentričnosti (13 stopinj vidnega kota) v nasprotju z linearnim povečanjem pri srednji ekscentričnosti (8 stopinj vidnega kota) (kontrast linearnosti: t(9 )=− 3,53, p=.039), čeprav oba linearna trenda nista bila statistično pomembna (8 stopinj vidnega kota: t=1.64, p=). 27; 13 stopinj vidnega kota: t=− 2,10, p=.13). Zakasnitev zaradi interakcije ekscentričnosti se je približevala pomenu za nesistematične napake v sekundarnih sakadah.

UČINKI DODATKA CISTANCHE: IZBOLJŠAVA SPOMIN

Poskus 2.

V 2. poskusu smo želeli ponoviti rezultate 1. poskusa in nadalje raziskati učinek trajanja zadrževanja na delovanje VSWM. Tako smo pregledali napake odziva v širšem razponu intervalov zakasnitve (0.5, 1, 1,5, 2, 3, 4 in 5 s). Spet so ANOVA s ponavljajočimi se meritvami (tabela 2A; slika 5, zgornja vrstica) razkrile pomembne glavne učinke vrste naloge in ekscentričnosti za vse vrste napak ter pomembno interakcijo med nalogo in ekscentričnostjo za nesistematične napake sekundarnih sakad. Med MGS so se nesistematične napake sekundarnih sakad povečale z naraščajočo ekscentričnostjo, tako linearno (t(8)=15).23, p<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, podatki niso prikazani).

Učinki zakasnitve na delovanje VSWM (tabela 2B; slika 5, spodnja vrstica) so bili podobni tistim, o katerih so poročali v poskusu 1. Glavni učinek zakasnitve na nesistematične napake je bil statistično značilen za sekundarne sakade in se približuje pomenu za primarne sakade. vendar ni pokazal pomembnih interakcij z ekscentričnostjo. Post-hoc primerjave so pokazale znatne razlike v nesistematičnih napakah med zakasnitvijo 4-s in 0.5-s (t(8)=6.08, p{{10 }}.006) in med 4-s in 1.5-s zakasnitvijo (t(8)=4.90, p=.025) za sekundarne sakade . Na sistematične napake ni bilo pomembnih učinkov zamude ali zamude zaradi interakcij ekscentričnosti.

Slika 5. Napake končne točke sakad med nalogami, ekscentričnostmi in zamudami v poskusu 2. Glej oznake na sliki 4. Sistematične in nesistematične napake so se povečale z naraščajočo ekscentričnostjo, z večjim linearnim in kvadratnim povečanjem nesistematičnih napak v MGS kot VGS . Nesistematične napake v MGS so se znatno kopičile od 0.5-s do 5-s zakasnitvenih intervalov za sekundarne sakade in so bile v trendu pomembne za primarne sakade v podobnem vzorcu med ekscentričnostmi.

Izvedli smo dodatne analize za nadaljnje preučevanje učinkov zakasnitve in ekscentričnosti na spominsko vodene sakade. Najprej smo zbrali nabor podatkov o replikaciji za eksperiment 2 iz šestih prejšnjih subjektov, da bi preverili, ali se je učinkovitost po obsežni praksi stabilizirala. ANOVA s ponavljajočimi se meritvami je pokazala podobne učinke ekscentričnosti in zakasnitve v tem naboru podatkov o replikaciji (dodatna slika S3; tabela S1) kot tiste, opažene v poskusu 1 in v prvem naboru podatkov v poskusu 2. Zlasti nesistematične napake so se znatno in linearno povečale z daljšim zamikom trajanje za primarni (t(30)=4.20, p=.001) in sekundarni (t(30)=5.62, p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

Drugič, izvedli smo analize na individualni ravni z regresijo obeh vrst napak MGS glede ekscentričnosti, trajanja zakasnitve in njihovega produkta za vsakega od devetih udeležencev (dodatna slika S4; tabela S2). Koeficient ekscentričnosti za sistematično napako je bil znatno večji od nič v primarnih in sekundarnih sakadah dveh subjektov, čeprav je bil večji od nič za nesistematične napake v primarnih sakadah šestih subjektov in sekundarnih sakadah osmih subjektov. 95-odstotni intervali zaupanja (CI) zamude niso vključevali nič za nesistematične napake, razen za primarne sakade enega subjekta in sekundarne sakade treh subjektov. Vseh 95 odstotkov IZ zakasnitve za sistematične napake in večina 95 odstotkov IZ produkta ekscentričnosti in zakasnitve ni vključevalo nič. Ti posamezni rezultati so potrdili skupinsko analizo: v MGS so se nesistematične napake povečale z večjimi ciljnimi ekscentričnostmi in daljšim trajanjem zakasnitve, čeprav so bili učinki zakasnitve šibkejši od učinkov ekscentričnosti.

Skupaj so v 2. poskusu napake končne točke sakad v MGS prav tako pokazale večje povečanje variabilnosti z naraščajočo ekscentričnostjo (3 do 13 stopinj vidnega kota) in trajanjem zakasnitve (0.5 do 5 s) kot pri VGS in zdi se, da oba dejavnika delujeta neodvisno drug od drugega. Nasprotno pa se sistematična pristranskost ni spreminjala glede na trajanje zakasnitve in se je povečala glede na ekscentričnosti, podobno v MGS in VGS.

Simulirani rezultat za VSWM v prostoru in času.

Nazadnje smo preučili možne nevrofiziološke vire učinkov zakasnitve in ekscentričnosti na napake VSWM. Z uporabo 1D neprekinjenega modela atraktorja izboklin52 smo simulirali povprečje in variabilnost končnih točk MGS v sedmih zakasnitvah (0.5 do 5 s) in treh ekscentričnostih (3 do 13 stopinj vidnega kota), kot je bilo uporabljeno v 2. poskusu Število nevronskih enot v modelu je indeksiralo kortikalno povečavo v vidnem polju (3 stopinje, 933 nevronov; 8 stopinje, 402 nevronov; 13 stopinj, 256 nevronov), ki temelji na faktorju kortikalne povečave, ocenjenem v študiji človeškega retinotopskega kartiranja55. Simulirali smo 10 000 poskusov za vsako kombinacijo zakasnitve in ekscentričnosti (dodatna slika S5). Kot je bilo pričakovano od prejšnjega modeliranja51, medtem ko simulirane sistematične napake niso pokazale znatnih variacij glede na ekscentričnost ali zakasnitev, so simulirane nesistematične napake pokazale znatno povečanje tako pri ekscentričnosti kot zakasnitvi. Če povzamemo, simulirani podatki so ponovili glavne učinke zamude, vendar niso uspeli zajeti sistematičnih vzorcev napak in neodvisnih učinkov ekscentričnosti in zamude na MGS, kot je prikazano v vedenjskih podatkih.

UČINKI DODATKA CISTANCHE: IZBOLJŠAVA SPOMIN

Diskusija

V tej študiji smo raziskali, kako se predstavitev VSWM spreminja v 2D prostoru in času. Naši vedenjski podatki so pokazali, da so se tako sistematične kot nesistematične napake spominsko vodenih sakad povečale z ekscentričnostmi. Vendar pa so le nesistematične napake pokazale kvalitativno drugačen vzorec od vizualno vodenih sakad. Te ugotovitve sledijo modelu kortikalne povečave, kar kaže, da lahko retinotopne organizacije vidne poti omejujejo predstavitve VSWM. Očitno je tudi, da so se nesistematične napake spominsko vodenih sakad povečale z intervalom zadrževanja do 5 s, čeprav se je zdel učinek manj robusten in bolj spremenljiv med osebami kot učinek ekscentričnosti. Predpostavljamo, da so nesistematične napake povezane z nakopičenim nevronskim šumom pri vzdrževanju spomina v skladu z nevrofiziološkimi modeli, medtem ko lahko sistematične napake izvirajo iz procesov, ki ne temeljijo na spominu, kot je senzomotorična transformacija. Pomanjkanje ekscentričnosti zaradi interakcije z zakasnitvijo v MGS nadalje kaže na neodvisne mehanizme, ki so podlaga za prostorsko in časovno obdelavo VSWM.

Naši poskusi so dosledno pokazali povečane sistematične in nesistematične napake v spominsko vodenih sakadah z naraščajočo ciljno ekscentričnostjo. Te ugotovitve tesno potrjujejo prejšnje študije, ki so poročale o večjih odzivnih napakah z večjo ekscentričnostjo tarče pri makakih, ki uporabljajo podobno nalogo MGS7, in pri ljudeh, ki uporabljajo nalogo, ki zahteva ročno nadzorovane klike miške za lociranje tarč v prostoru9. Če razširimo prejšnje raziskave, dodatno pokažemo, da je variabilnost spominsko vodenih odzivov glede na ekscentričnost presegala kvantitativno razliko od vizualno vodenih odzivov. Zlasti nesistematične napake v MGS so se povečale linearno in kvadratno z naraščajočo ekscentričnostjo v primerjavi z manjšim linearnim povečanjem napake v VGS. Te ugotovitve kažejo, da predstavitve VSWM niso homogene v 2D prostoru in so nelinearne glede na ekscentričnosti. Predstavitve VSWM imajo lahko ostrejši prehod iz fovee (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5 stopinj )32,33,56.

Možen nevronski mehanizem, na katerem temelji prostorska heterogenost napak VSWM, je struktura funkcionalnega topografskega preslikavanja prostora v vizualnem sistemu. Retinotopne lastnosti dorzalne vidne poti, kot je kortikalna povečava, lahko omejijo predstavitve VSWM v vidnem polju, podobno kot omejevanje vizualnih zaznavnih in pozornostnih zmogljivosti v prostoru 36, 39, 57–59. Zanimivo je, da so prejšnje študije vizualnega kratkoročnega spomina pokazale zmanjšanje zmogljivosti vizualnega delovnega spomina za črke z naraščajočo ekscentričnostjo od 4 stopinj do 10 stopinj vidnega kota, učinek pa je bil delno oslabljen po preoblikovanju dražljaja v skladu s kortikalno povečavo faktor60. Naše ugotovitve o nelinearnem povečanju nesistematičnih napak v ekscentričnosti dodatno razširjajo hipotezo kortikalne povečave na VSWM za prostorske lokacije. Kot je prikazano v prejšnjih študijah ostrine zaznavanja39, je kortikalni faktor povečave tudi nelinearna funkcija ekscentričnosti, ki kaže postopno počasnejše zmanjševanje od ekscentričnosti 1,5 stopinje do 12 stopinj vidnega kota. Večje napake VSWM za periferne cilje lahko izvirajo iz prostorske heterogenosti zaznavne obdelave v zgodnjih vizualnih regijah. Druga možnost je, da lahko izvira iz neenakomerne mnemonične predstavitve po prostoru v vizualnih regijah nižje ravni 16, 17 in v posteriornih parietalnih in frontalnih regijah višje ravni z nadaljnjim popačenjem v njihovi retinotopski organizaciji 10, 44. Tako lahko kortikalna povečava zgodnjih vidnih regij omeji tako zaznavno kodiranje kot mnemonično vzdrževanje prostorskih informacij v perifernem vidnem polju. Kako natančno lahko kortikalna povečava vpliva na natančnost VSWM po vesolju? Obstajata vsaj dva mehanizma, vključno z zmanjšanim kortikalnim faktorjem povečave in povečano velikostjo receptivnega polja, ko se ciljna ekscentričnost poveča 38, 40, 41, 61, 62. Ker je gostota celic v osrednji vizualni predstavitvi V1 približno enaka 63 ali celo višja 64 od tiste v periferni predstavitvi, zmanjšanje faktorja kortikalne povečave z ekscentričnostjo pomeni več nevronov, namenjenih fovealni obdelavi.

Kot je prikazano v prejšnjih študijah modeliranja51 in v naših simulacijskih podatkih (dopolnilna slika S5), bi manjše število nevronov v lokalnem mikrovezju VSWM povečalo stohastični odmik v populacijski aktivnosti in s tem povečalo varianco izhoda omrežja. Možno je, da je večja nesistematična napaka z naraščajočo ekscentričnostjo v naših podatkih MGS vedenjska manifestacija faktorja kortikalne povečave in variabilnosti ponavljajoče se omrežne aktivnosti v kortikalnem prostoru. Poleg tega lahko večja velikost receptivnega polja zmanjša tudi kakovost predstavitve VSWM na obrobju, saj lahko široka prostorska nastavitev zmanjša natančnost kodiranja in vzdrževanja VSWM. Prihodnje študije bi lahko nadalje preučile, kako velikost pomnilniškega polja v omrežju atraktorja udarcev vpliva na napake VSWM s sistematičnim spreminjanjem strukture in moči ekscitatornega in inhibitornega sinaptičnega prenosa. Druga pomembna ugotovitev je različen časovni potek sistematičnih in nesistematičnih napak glede na zamudo. Ugotovili smo kopičenje nesistematičnih napak v pomnilniško vodenih sakadah, saj se je obdobje zakasnitve podaljšalo za do 5 s, medtem ko je bila v času bolj naključno porazdeljena sistematična napaka. Sklada se s številnimi prejšnjimi študijami delovnega spomina, ki kažejo, da daljši kot je interval zadrževanja, večja je spremenljivost priklica spomina za barvo65,66, orientacijo48,66,67, obrazne dražljaje66 in prostorsko lokacijo8,47. Nasprotno pa se povprečna napaka priklica za prostorske cilje ne spreminja bistveno s trajanjem zakasnitve 6,8,47.

Zlasti naši rezultati so ponovili in razširili študijo prostorskega delovnega spomina Whitea in sodelavcev8, ki so uporabili podobno paradigmo MGS pri opicah makaki. Vendar se je v primerjavi z vzorci nesistematične napake v 2D-prostoru zdelo, da vzorci napak, povezani z zamudo, kažejo večje individualne razlike in so se zdeli neodvisni od ekscentričnosti. Kljub temu je bil učinek zamude stabilen v več sejah in reproduciran v naboru podatkov za replikacijo (dodatna slika S3). Kaj je nevronski substrat zmanjšane natančnosti spomina skozi čas, kar se odraža v povečani variabilnosti priklica z daljšim trajanjem zamika? Predstavitev vsebine ali ciljev VSWM je povezana s trajno nevronsko aktivnostjo, opaženo v porazdeljenih kortikalnih in subkortikalnih regijah med zakasnitvijo spomina15, variabilnost vztrajne nevronske aktivnosti med zakasnitvijo pa je lahko podlaga za spremenljivost vedenjskega odziva v posameznih preskušanjih5,52,68,69. Ta nevronska variabilnost se sčasoma postopoma kopiči, kar je povezano z degradacijo predstavitve spomina s povečanim intervalom hrambe52. Kot je modelirano s prejšnjimi študijami51 in sedanjo študijo (dodatna slika S5), se v modelu atraktorja izboklin naključni odmik populacijske nevronske aktivnosti sčasoma poveča v odsotnosti zunanjih senzoričnih vnosov, kar povečuje nesistematične, nesistematične napake z daljšo zamudo trajanja. Poleg lokalnih ponavljajočih se mehanizmov mikrovezja lahko tudi drugi nevronski mehanizmi, kot je kratkotrajna sinaptična plastičnost70–72, povzročijo spremembe v natančnosti spomina v času zakasnitve. Medtem ko lahko nesistematične napake izvirajo iz procesov, povezanih s pomnilnikom, se zdi, da so sistematične napake manj odvisne od vzdrževanja pomnilnika. Tukaj smo ugotovili, da se sistematične napake niso kopičile v intervalih zakasnitve v naših vedenjskih ugotovitvah in računalniški simulaciji. Poleg tega se je pokazalo, da se sistematične napake razlikujejo glede na svetlost prostora8, začetni položaj glave in oči6 ter post-sakadične povratne informacije7. Tako se lahko sistematične napake zanašajo na mehanizem, ki ne temelji na spominu, kot je hrupni proces senzorimotorične transformacije, ki netočno prevede retinotopne signale v motorične ukaze6. Zlasti ena študija73 je pokazala, da so aktivnosti praznjenja razpočnih nevronov, povezanih s kolikularno sakado, podobne pri natančni vizualno vodeni sakadi in nenatančni spominsko vodeni sakadi, kar kaže, da lahko nastanejo sistematične napake zaradi dodajanja ali izpuščanja signalov, ki so nižji od zgornji kolikul.

Ti signali se lahko nanašajo na kinematične omejitve pri generiranju sakad74, kot je kompenzacija presakadičnega orbitalnega položaja, vendar natančna vloga takšnih signalov pri ustvarjanju sistematičnih napak v spominsko vodenih odzivih ostaja nejasna. Kljub temu ne moremo izključiti, da sistematične napake izvirajo iz drugih kortikalnih regij, ki sodelujejo pri prostorski obdelavi in ​​senzorimotorični transformaciji, kot sta FEF75 in IPS76,77. Na primer, pokazalo se je, da FEF prikazuje kvadrantno nevronsko organizacijo, ki je verjetno povezana s sistematično pristranskostjo spominskih odzivov proti središču kvadranta10. Čeprav naše glavne ugotovitve podpirajo teorijo nesistematičnih napak, ki temelji na spominu, in teorijo sistematičnih napak, ki ne temelji na spominu, je pomembno opozoriti na druge možnosti. Senzomotorične transformacije lahko igrajo tudi vlogo pri kopičenju variabilnosti odziva čez čas med zgodnjo zamudo6 ali v celotnem obdobju zamude75.

IZVLEČEK CISTANCHE: IZBOLJŠA SPOMIN

Prav tako ni znano, ali so sistematične napake morda povezane z vzdrževanjem pomnilnika v nekaterih situacijah. Sistematske napake se lahko znatno povečajo po 5 s, kar je najdaljši interval zakasnitve, ki smo ga uporabili. Poleg tega se je pokazalo, da so se povprečne napake pri priklicu za orientacijo 48, 49 ali barvo 50 povečale z zamudami v spominu, ko je bilo predstavljenih več predmetov in ko so bili predmeti aktivno vzdrževani v pomnilniku 50. Potrebnih je več študij, da bi preučili, kje, kdaj in kako se pojavljajo sistematične in nesistematične napake. Paradigme prostorskega delovnega spomina, ki se ne zanašajo na senzomotorično transformacijo, kot je naloga z zakasnjenim ujemanjem z vzorcem78, so lahko dobra alternativa za testiranje odvisnosti vedenjskih napak od vzdrževanja spomina. Preučevanje sistematičnih in nesistematičnih napak VSWM v kliničnih modelih, kot sta Parkinsonova bolezen79 in shizofrenija80, lahko prav tako izboljša razumevanje narave vedenjskih napak in lahko potencialno pomaga pri razvoju vedenjskih označevalcev za pomoč pri diagnozi teh motenj. Druga zanimiva ugotovitev v tej študiji je razlika med primarnimi in sekundarnimi sakadami. Na splošno so sekundarne sakade pokazale močnejšo nalogo z interakcijo ekscentričnosti in učinkom zamude v primerjavi s primarnimi sakadami. Možno je, da primarne in sekundarne sakade odražajo različne komponente VSWM. Primarne sakade so lahko tesneje povezane z začetnim motoričnim načrtom, medtem ko lahko korektivne sakade bolj odražajo kakovost predstavitve VSWM 81–83.

Kot take lahko napake v primarnih spominsko vodenih sakadah vključujejo motorične napake, ki jih ni mogoče razlikovati od vizualno vodenih odzivov, kar pojasnjuje šibkejšo interakcijo med nalogo in ekscentričnostjo. Dosledno lahko manjši učinek zakasnitve na primarne sakade kaže na stalne motorične napake med zamiki. Končno smo ugotovili malo ali nič interakcije med ekscentričnostjo in zakasnitvijo, kar kaže, da je lahko prostorska in časovna obdelava VSWM v veliki meri neodvisna. Možno je, da je vzdrževanje VSWM skozi čas povezano z lokalno nevronsko dinamiko, kot je stohastični odmik nevronske aktivnosti, simuliran z modelom atraktorja udarcev. Nasprotno pa je predstavitev VSWM po vesolju verjetno omejena z bolj globalnim nevronskim mehanizmom, kot je topografsko kartiranje dolgega dosega znotraj in med kortikalnimi regijami. Takšen kontrast med lokalnimi in globalnimi mehanizmi lahko pojasni nespremenljivost sistematičnih napak med zamudami in ekscentričnostjo z interakcijami zamud v simuliranih podatkih (dodatna slika S5), saj model zajame samo lokalno nevronsko dinamiko, ne pa tudi sprememb v medregionalnih in znotraj- regionalna topografija. Prihodnji modeli bi morali vključevati lokalne in globalne mehanizme za simulacijo prostorske heterogenosti pri obdelavi VSWM.

Na primer, izgradnja dvodimenzionalnega modela VSWM, ki vključuje znotrajregionalno (ne)topografsko organizacijo vzdolž hrbtne vidne poti, merjeno s fMRI22 ali elektrofiziologijo10, bi bila ključna za razumevanje obdelave VSWM po vesolju. Poleg tega je mogoče obsežne modele vezij dodatno integrirati s topografskimi dejavniki, kot so medregionalne topografske povezave84 in kortiko-kortikalno vzorčenje85, da bi bolje zajeli prostorsko obdelavo v VSWM. Če povzamemo, ta študija prikazuje, kako se napake končne točke sakad spreminjajo v dvodimenzionalnem prostoru in času z uporabo okulomotorne naloge zakasnjenega odziva pri ljudeh. Opazili smo različne časovne poteke sistematične in nesistematične napake v intervalu hrambe, med katerim so sistematične napake naključno nihale, medtem ko se je zdelo, da se nesistematične napake kopičijo do 5 s. Predlagamo, da nesistematične napake, ne sistematične napake, bolj vplivajo na procese, povezane s pomnilnikom. Ugotovili smo tudi povečanje sistematičnih in nesistematičnih napak z naraščajočo ekscentričnostjo cilja. Interakcija med ekscentričnostjo in nalogo je bila pomembna za nesistematične napake, kar kaže na potencialno omejitev retinotopne organizacije na predstavitev VSWM. Nazadnje, pomanjkanje interakcije med ekscentričnostjo in zakasnitvijo kaže na potencialno različne mehanizme obdelave VSWM v prostoru in skozi čas.