Doživljanje presenečenja: časovna dinamika njegovega vpliva na spomin, 3. del

Ti rezultati skupaj kažejo, da kršitev pričakovanj premakne obdelavo stran od pridobivanja in proti kodiranju in da se časovna dinamika mnemoničnih posledic tega premika odraža v pomnilniku za naslednji niz dogodkov (učinki dogodkov prvega niza prikazani na sliki 2D), kot funkcija zaznavne podobnosti.

Prvič, zaznana podobnost se nanaša na naše dojemanje podobnosti različnih stvari, kar neposredno vpliva na našo spominsko sposobnost. Ko naletimo na podobne stvari, jih naši možgani samodejno združijo v skupine, da lažje razumemo in si zapomnimo podatke. Na primer, če vidimo kup številk in jih je več zelo podobnih, na primer 4, 6 in 9, bomo zmajali z glavo levo in desno, da bi jih razlikovali. To je zato, ker ko naši možgani obdelajo te številke, jih združijo v celoto in nato ločijo subtilne razlike v vsaki številki.

Poleg tega so nekatere študije ugotovile, da ko se učimo novega znanja, če je novo znanje podobno našemu obstoječemu znanju, ga bomo lažje povezali z našim obstoječim znanjem, zaradi česar si ga bomo lažje zapomnili in razumeli. Zato učitelji pri poučevanju pogosto uporabljajo primere, da učencem pomagajo razumeti nova znanja.

Razmerje med spominom in zaznavno podobnostjo se medsebojno krepi. Naš spomin se lahko izboljša le, če smo pozorni, razumemo in primerjamo različne informacije ter jih povezujemo z našim obstoječim znanjem. Različne senzorične stimulacije, kot so zvoki, slike, besede in dotik, prav tako krepijo naše spominske sposobnosti. Zato bi morali razumeti in si zapomniti znanje z različnimi metodami, kot so grafikoni, slike, zvoki itd., da izboljšamo svoj učni učinek.

Skratka, odnos med zaznavno podobnostjo in spominom je neločljiv. Ko dobro uporabljamo načelo zaznavne podobnosti, bo naš spomin bolje obremenjen in tako dosegamo boljše učne rezultate. Vidimo, da moramo izboljšati spomin, in Cistanche deserticola lahko bistveno izboljša spomin, saj je Cistanche deserticola tradicionalno kitajsko zdravilno sredstvo, ki ima številne edinstvene učinke, eden od njih je izboljšanje spomina. Učinkovitost mletega mesa izhaja iz različnih učinkovin, ki jih vsebuje, vključno s kislino, polisaharidi, flavonoidi itd. Te sestavine lahko na različne načine spodbujajo zdravje možganov.

Kliknite poznajte dodatke za izboljšanje spomina

Ko so kasnejši dogodki nepričakovani (UprevUcurr), smo opazili slabo natančnost za krila F1 in v manjši meri za tarče. Po drugi strani pa, ko nepričakovanemu dogodku sledi pričakovani dogodek (UprevEcurr), je bilo za trenutni dogodek opaženo povečanje uspešnosti, ki ga vodijo predvsem odzivi na cilje.

Preučiti, ali ti učinki vključujejo vezje, ki je vključeno v tvorbo adaptivnega spomina (vključno s hipokampusom in srednjimi možgani (Shohamy in Adcock, 2010; Kafkas in Montaldi, 2018a), ter preizkusiti hipotezo, da kršitev pričakovanj vključuje mehanizem kodiranja, ki ga podpira spodnji informacijski tok navzgor (ventralna vidna pot) je v poskusu 2 nov niz udeležencev opravil podobno nalogo, medtem ko so bili pridobljeni podatki fMRI (za manjše prilagoditve nalog glejte Materiali in metode).

Poskus 2

Vedenjski rezultati

S ponovitvijo učinkov, opaženih v poskusu 1, smo ugotovili glavni učinek statusa pričakovanja prejšnjega nastavljenega dogodka (b =0.309, X2(1)=4.13, p {{ 7}}.042), kot tudi interakcijo med trenutnim in prejšnjim statusom pričakovanja dogodkov (b =0.59, X2(1)=4.47, p { {15}}.034; slika 3A). Poznejši kontrastni testi so pokazali boljšo zmogljivost pomnilnika za pričakovane dogodke, ki sledijo nepričakovanim, v primerjavi s tistimi, ki sledijo pričakovanim dogodkom (UprevEcurr . EprevEcurr; z=2.55, p=0.011). Za nastavljene dogodke, ki sledijo nepričakovanim, je bil boljši pomnilnik najdeno tudi za pričakovane v primerjavi z nepričakovanimi dogodki (UprevEcurr . UprevUcurr; z=2.68 p=0.007). Nato smo preučili CR2 kot funkcijo predhodno videnih ciljev in dogodkov F1 ter njihov pričakovani status. Pri sledenju ciljem F2 je bil opažen glavni učinek statusa pričakovanja cilja (b =0.473, X2(1)=4.4, p=0.036), pri čemer je sledilo več CR2 nepričakovane tarče. Vsi drugi učinki niso bili pomembni (allps . 0,169). Predhodni dogodki F1 niso vplivali na pravilne odzive na dogodke F2 (vsi ps. 0,263).

Rezultati fMRI

Interakcije pričakovanega zaporedja vključujejo hipokampalne, srednje možgane in okcipitalne regije, da podpirajo kasnejšo mnemotehnično obdelavo. Najprej smo preučili nevronske korelate vedenjske kontekstualne pričakovane interakcije, o kateri smo poročali zgoraj. Za trenutne pričakovane dogodke, ki so sledili nepričakovanim dogodkom, smo v primerjavi s tistimi, ki sledijo pričakovanemu dogodku (UprevEcurr. EprevEcurr; glejte sliko 3B), ugotovili povečano aktivacijo v desnem hipokampusu (x=36, y=33, z=12, k=12, SVC pFWE=0.04), SN/VTA (x=9, y=24, z=12, k=11, SVC pFWE=0.039) in levi spodnji okcipitalni girus (BA 18; x=21, y=81, z=18, neparametrični grozd {{ 17}}.018). Za trenutne nepričakovane dogodke, ki sledijo prejšnjim pričakovanim, smo v primerjavi s tistimi, ki so sledili nepričakovanemu dogodku (EprevUcurr. UprevUcurr), kar odraža slabše delovanje, ugotovili tudi povečano aktivacijo v desnem hipokampusu (x=24, y=33, z { {21}}, k=10, SVCpFWE=0.045) in levi parahipokampus (x=33, y=45, z =6, neparametrična gruča {{ 28}}.049). Kritično je, da je imel trenutni niz dogodkov v obeh nasprotjih enak status pričakovanja in se je razlikoval samo glede statusa pričakovanja prejšnjega dogodka.

Primerjava trenutnih pričakovanih in nepričakovanih dogodkov je po prej nepričakovanih dogodkih (UprevEcurr. UprevUcurr; slika 3D) pokazala aktivacijo v desnem retrosplenialnem korteksu/predkuneusu (x=24, y=45, z= 12 , neparametrična gruča=0.0213). Komplementarni kontrast po pričakovanih dogodkih EprevEcurr.EprevUcurr ni pokazal pomembnih učinkov. Za kontrast UprevUcurr.EprevEcurr, v katerem so nepričakovani dogodki izzvali več aktivacij od pričakovanih, kljub zmanjšani zmogljivosti spomina (slika 3C), smo ugotovili povečano aktivacijo v desnem okcipitalnem korteksu (BA 18, x=18, y {{9 }}, z=12,neparametrična gruča=0.0318). Komplementarni kontrast UprevUcurr. EprevUcurr ni pokazal pomembnih učinkov. Primerjava prvega (prejšnjega) dogodka med stanji (prvi pričakovani proti prvemu nepričakovanemu) ni pokazala pomembnih učinkov.

Stanje pričakovanja različno vključuje področja, povezana s kodiranjem in iskanjem. Da bi raziskali, ali so pričakovani in nepričakovani dogodki med vrstami dogodkov, odzivi in ​​časovnimi položaji izzvali diferencialne aktivacije na način od spodaj navzgor (ventralni vizualni tok) ali ponovne vzpostavitve (priklicno omrežje), smo tudi primerjali oba pogoja (glej sliko 4A). Ugotovili smo, da je povečana aktivnost nepričakovana. pričakovani dogodki v desnem okcipitalnem korteksu (BA 19, x=39, y =75, z=12 in BA 18, x=39, y=75, z {{ 10}}, neparametrična pcgruča=0.015) in desna fuziformna vijuga (x=27, y=48, z=18, neparametrična pcgruča =0.0173) . Za pričakovano. nepričakovano smo opazili povečano aktivacijo v desnem spodnjem parietalnem lobusu (angularni girus; BA 39=48, y=48, z=33, neparametrični grozd=0.0206) in dvostranski primarni motor korteks (desno: x=60, y=03, z=18, neparametrična gruča FWE=0.045; levo: x=57, y {{30} }, z=24, neparametrična gruča=0.0339).

, z=24, neparametrična pcluster=0.0339).Okcipitalna aktivacija podpira interakcijo med pričakovanjem in zmogljivostjo pomnilnika za podobne dogodke. Da bi razpakirali splošni nepričakovani. pričakovani učinek, smo preizkusili, kako je kontekstualno pričakovanje vplivalo na uspešne odločitve o prepoznavanju (zadetki in CR) v celotnem vrstnem redu predstavitve. Čeprav ni bilo najdenih diferencialnih živčnih odzivov za pričakovane in nepričakovane zadetke ali pravilne zavrnitve dogodkov F2, smo opazili povečano aktivacijo v desnem inferiorokcipitalnem girusu (BA 19, x=24, y=81, z=6 , neparametrična skupina=0.0345) za nepričakovan CR1. pričakovan CR1.

Povečana zaznavna obremenitev vpliva na stanje pričakovanja, da vključi področja ventralnega vidnega toka. Končno smo preučili interakcije med statusom pričakovanja in vrstnim redom predstavitve (čez več dogodkov; slika 4B). Ponovno smo opazili povečano aktivnost v bilateralni okcipitalni skorji (BA 19, x=39, y=78, z=18, neparametrični grozd=0.008 in BA 18, x=18, y=57, z=21,neparametrična gruča=0.009; x=15, y=87, z=3 , neparametrična gruča=0.0129) za nepričakovano. pričakovani dogodki, predstavljeni drugi v nizu (za dogodke prvega ali tretjega niza niso bili najdeni nepričakovani . pričakovani učinki).

Diskusija

Izkušnja presenečenja ali kršitev pričakovanja ima ugoden učinek na učenje, vendar pa ostaja nejasno, ali presenečenje sproži tudi kodirni odziv, tudi če je prevladujoči cilj pridobitev. V dveh poskusih smo uporabili kontekstualno manipulacijo pričakovanj, da bi bolje razumeli dinamično naravo mehanizma prilagodljivega spomina, ki ga sproži kršitev pričakovanj med priklicem, in njegove morebitne mnemonične posledice na spomin, odvisen od hipokampusa. Ugotovili smo, da je srečanje z nepričakovanimi dogodki pri priklicu izzvalo povečano vpletenost regij vzdolž ventralni vidni tok, tudi če je bila zmogljivost spomina slaba (UprevUcurr).

Zanimivo je, da smo odkrili tudi kasnejši koristen učinek kontekstualnega presenečenja, tako da predstavitev nepričakovanega dogodka ni podpirala njegovega prepoznavanja, je pa povečala pravilno prepoznavanje naslednjih, pričakovanih in podobnih nastavljenih dogodkov (UprevEcurr). Ta vedenjski učinek je bil povezan s povečano aktivnostjo v hipokampusu, dopaminergičnih regijah srednjih možganov (SN/VTA) in okcipitalnem korteksu. Nasprotno pa so bili pričakovani dogodki povezani z dejavnostjo v omrežnih regijah, ki jih vodi iskanje. Glede na našo ponavljajočo se ugotovitev modulacije spomina s prejšnjimi nepričakovanimi dogodki, povečano vpletenost ventralnih regij vidnega toka in prejšnje raziskave kodiranja, moduliranega s pričakovanji, domnevamo, da ukvarjanje z nepričakovanimi informacijami pri pridobivanju vključuje implicitni mehanizem kodiranja od spodaj navzgor (slika 5). Posledice tega sodelovanja postanejo jasne v kasnejšem poskusu prepoznavanja, z odstopanjem v uspešnosti in diferencialnim vzorcem aktivacije fMRI, odvisno od tega, ali je bil kasnejši dogodek pričakovan ali nepričakovan.

Kršitev pričakovanj je povezana z izboljšano zmogljivostjo spomina, ki se pripisuje oblikovanju adaptivnega spomina (Lismanand Grace, 2005; Kumaran in Maguire, 2007; Shohamy in Wagner, 2008) in oslabljenim kodiranjem napovednih informacij (Sherman in Turk-Browne, 2020). Naši rezultati podpirajo ta pogled, a kar je kritično, ga razširijo na upoštevanje učinkov priklica. V skladu z idejo, da se večja teža pripisuje vnosom od spodaj navzgor, ko naletimo na napako napovedi (Stoppel et al., 2009; Kafkas in Montaldi, 2018a), smo ugotovili povečano vključenost regij vizualne obdelave v okcipitalnem korteksu in fusiformgyrusu za nepričakovane dogodke. Ugotovljeno je bilo, da te regije povečajo svojo aktivnost z večjimi stopnjami nepričakovanih novosti (Kafkas in Montaldi, 2014), kar odraža povečano zaznavno obdelavo nepričakovanih dogodkov.

Čeprav je oblikovanje spomina odvisno od obdelave od spodaj navzgor, dokaz o mehanizmu kodiranja zahteva, da se prikažejo mnemonične posledice povečane odvisnosti od senzoričnih vnosov. Brez poznejših mnemoničnih posledic bi lahko trdili, da srečanje z nepričakovanim dogodkom samo modulira spletno pozornost (Poort et al., 2022). Dejansko smo opazili interakcijo, pri kateri je bila trenutna zmogljivost pomnilnika modulirana s prejšnjim nepričakovanim pojavom podobnega dogodka; ko je bil prejšnji dogodek pričakovan, trenutno pričakovanje ni vplivalo na uspešnost (EprevEcurr EprevUcurr), medtem ko smo, ko je bil prejšnji dogodek nepričakovan, ugotovili odstopanje v uspešnosti (UprevEcurr .UprevUcurr).

Te ugotovitve skupaj kažejo, da je povečana teža vnosov od spodaj navzgor zaradi presenečenja neodvisna od cilja, vendar se zdi, da so njene mnemonične posledice odvisne od naloge. Med učenjem ali raziskovanjem nadaljnje kodiranje podpira poznejši spomin na nepričakovan dogodek (Li et al., 2003; Garrido et al., 2015; Long et al., 2016; Greve et al., 2017; Frank in Kafkas, 2021). Kadar je cilj iskanje (kot v trenutni paradigmi), implicitni premik proti kodiranju kljub povečanemu zaznavnemu procesiranju povzroči številčno slabšo zmogljivost pomnilnika za trenutno informacijo, ki jo je treba pridobiti (Duncan et al., 2012; Kim et al., 2014). To je v nasprotju z idejo, da kršitev pričakovanj vedno podpira izboljšan spomin. Nadaljnjo podporo za vlogo, ki jo ima zaznavna obremenitev pri vključevanju stanja kodiranja, je mogoče videti v okcipitalnem in fuziformnem učinku za tiste nepričakovane dogodke, ki so predstavljeni drugi v nastavljenem zaporedju, v primerjavi z njihovimi pričakovanimi dvojniki. Odločitve o prepoznavanju teh dogodkov morajo premagati motnje iz prvega nastavljenega dogodka, kar verjetno zahteva povečano zaznavno obdelavo za boljšo primerjavo trenutnega senzoričnega vnosa s shranjenimi predstavitvami.

Ob srečanju s prvim nepričakovanim dogodkom (Uprev) lahko premik proti kodiranju in stran od iskanja pojasni, zakaj ne opazimo povečanja iskanja za te dogodke. Manj očitno je, zakaj ta premik k kodiranju povzroči boljšo zmogljivost pomnilnika samo za naslednje pričakovane dogodke. Ena od možnosti je, da začetni premik k kodiranju, ki ga vodi kršitev pričakovanj, povzroči ostrejšo predstavitev začetnega nepričakovanega dogodka (Gilboa in Moscovitch, 2021), kar optimizira dokončanje vzorca drugega podobnega dogodka (tudi ko je pričakovano), saj je podobnost med kodiranjem in retrieval representationsnow izstopa. Podpora za ta račun je na voljo v naših ugotovitvah MRI; medtem ko so okcipitalno prizadetost opazili pri obeh dogodkih UprevEcurr in UprevUcurr (tj. neodvisno od mnemoničnih posledic), so bili le dogodki UprevEcurr povezani z aktivacijo hipokampusa in SN/VTA. Ta ugotovitev, skupaj s povečanjem spomina za dogodke UprevEcurr, poudarja časovno nepredvidenost, ki jo povzroča Uprev, kot je indeksirano s so-aktivacijo SN/VTA in hipokampusa (Kafkas in Montaldi, 2015). Ta so-aktivacija verjetno kaže na (ponovno)kodiranje Uprev, ki temelji na pričakovanjih, kar nato poveča pomnilnik za Ecurr.

Kar je kritično, so bile interakcije med trenutnimi in pričakovanji prejšnjih dogodkov opažene le pri tarčah in F1 (tj. folija z največjo podobnostjo s kodirano tarčo). Poleg tega so ti učinki ostali nespremenjeni zaradi motečih dogodkov iz istega niza (F2, F3) ali dogodkov iz različnih nizov, predstavljenih med nalogo. Da so pričakovane interakcije selektivne do visoke zaznavne podobnosti in robustne glede motenj drugih dražljajev, nakazuje, da visoka zaznavna in spominska obremenitev je potrebna za sprožitev tega mehanizma kodiranja, ki je skladen s prejšnjimi ugotovitvami in jih razširja (Bein et al., 2020; Frank et al., 2020b). V takih situacijah zmožnost obdelave in primerjave drobnih podrobnosti trenutnih vnosov in nedavno shranjenih predstavitev podpira pravilne odločitve o prepoznavanju (Yassa in Stark, 2011). Zato ima sprožitev okrepljenega zaznavnega procesiranja s kršitvijo pričakovanj prilagoditveni namen (Stoppel et al., 2009; Hawco in Lepage, 2014). Za manj podobne dogodke, ki jih je lažje prepoznati kot nove, ima ostrejša predstavitev, izzvana s kršitvijo pričakovanj, majhen učinek (Frank et al., 2020b).

Pomembno je tudi upoštevati, kako se premik k kodiranju kaže v predstavitvi prvega dogodka; samo prvi cilji so pokazali korist za pričakovano v primerjavi z nepričakovanimi prejšnjimi dogodki (in pri preučevanju le dogodkov prvega niza). Medtem ko je povečana stopnja zadetkov za prve pričakovane cilje v skladu z našo interpretacijo podatkov, nismo opazili pomembnega učinka za dogodke F1 . Predlagamo, da bi to lahko bilo zaradi notranjih majhnih razlik v zaznavnem prekrivanju med srečanjem s tarčo in zelo podobno folijo. Možno je, da povečana težavnost, povezana s prvim dogodkom F1, ki jo poganja veliko, vendar ne popolno prekrivanje s kodiranim objektom, odtehta kakršen koli potencialni učinek implicitnega vključevanja kodiranja. Po drugi strani pa pri ciljih obstaja popolno zaznavno prekrivanje s kodiranim objektom, kar lahko olajša prepoznavanje pričakovanih ciljev, medtem ko bi kršitev pričakovanja to odvrnila. Podporo za to razlago je mogoče najti v kasnejših kontrastih interakcije v poskusu 1, kjer tarče prevladujejo nad povečanjem v UprevEcurr, medtem ko se zdi, da F1 spodbuja slab spomin za UprevUcurr. Poleg tega, kot je razloženo zgoraj, pomanjkanje učinkov za folije z nižjo podobnostjo nakazuje, da igra zaznavna obremenitev pomembno vlogo pri tem, kako pričakovanje modulira spominske procese. Glede na močno vedenjsko interakcijo med poznejšimi dogodki in komplementarnimi ugotovitvami fMRI verjamemo, da premik, ki je moduliran s pričakovanji, k kodiranju računa najbolje razloži naše podatke.

Ker je manipulacija s pričakovanji potekala pri pridobivanju, ostaja nejasno, ali je srečanje s pričakovanimi dogodki povzročilo iskanje, pomembno za opravilo, ali aktivno vključitev stanja pridobivanja, ne glede na zahtevo opravila. Čeprav vključitev temporoparietalnih regij v omrežje, ki ga vodi iskanje (Hayamaet al., 2012), kaže na ponovno vzpostavitev, to ne razlikuje med obema alternativama. Prihodnje študije bi lahko ortogonalizirale pričakovanje in spominsko stanje, kar bi omogočilo afaktorsko oblikovanje cilja (kodiranje/priklic) in statusa pričakovanja. Preiskave premikov proti stanju priklica, morda skupaj z zasnovami, optimiziranimi za funkcionalno in učinkovito povezljivost, bodo prispevale k nenehnim prizadevanjem za razlago, kako hipokampus prehaja med stanji spomina (Colgin, 2016; Kafkas in Montaldi, 2018a; Bein et al., 2020). Medtem ko so nepričakovani dogodki, med katerimi doživite visoko stopnjo presenečenja, še posebej nepozabni, je treba še ugotoviti, v kolikšni meri eksplicitno zavedanje presenečenja modulira ta mehanizem in kako lahko spominske zahteve usmerjajo aktivnost v vizualnem sistemu.

Na koncu poročamo o novih dokazih za vseprisotnost mehanizma prilagodljivega kodiranja, ki se sproži pri pridobivanju zaradi kršitve pričakovanj, kar ima za posledico različne učinke na uspešnost prepoznavanja. Predlagamo, da so povečano povpraševanje po okcipitalnih vnosih od spodaj navzgor, skupaj z aktivacijami hipokampusa in srednjih možganov, označevalci stanja kodiranja, ki ga sproži kršitev pričakovanj, tudi če ni eksplicitne nagrade ali navodil.

Kompleksna časovna dinamika učinkov tega mehanizma na spomin kaže, da premik k stanju kodiranja, ki ga vodi pričakovanje, vključuje povečano zaznavno obdelavo, kar ugodno vpliva na pravilno prepoznavanje kasnejših podobnih dogodkov. Te ugotovitve imajo pomembne posledice za naše razumevanje tega, kako je naša obdelava zaporednih dogodkov, pričakovanih ali nepričakovanih, modulirana s časovno dinamiko zaporedja dogodkov.

Reference

1. Aly M, Turk-Browne NB (2017) Kako se hipokampalni spomin oblikuje in ga oblikuje pozornost. V: Hipokampus od celic do sistemov, str. 369–403. Cham: Springer International Publishing.

2. Ashburner J (2007) Hiter algoritem za registracijo difeomorfne slike. Neuroimage 38:95–113.

3. Axmacher N, Cohen MX, Fell J, Haupt S, Dümpelmann M, Elger CE, Schlaepfer TE, Lenartz D, Sturm V, Ranganath C (2010) Intrakranialni EEG korelati pričakovanja in oblikovanja spomina v človeškem hipokampusu in nucleus accumbens. Neuron 65: 541–549.

4. Bates D, Mächler M, Bolker B, Walker S (2015) Prilagajanje linearnih modelov mešanih učinkov z uporabo lme4. J Stat Softw 67:1–48.

5. Bein O, Duncan K, Davachi L (2020) Napake mnemonične napovedi pristranskosti hipokampalnih stanj. Nat Commun 11:3451.

6. Buzsáki G (2002) Theta oscilacije v hipokampusu. Neuron 33: 325–340.

7. Colgin LL (2016) Ritmi hipokampalne mreže. Nat Rev Neurosci 17: 239–249.

8. Desikan RS, Ségonne F, Fischl B, Quinn BT, Dickerson BC, Blacker D, Buckner RL, Dale AM, Maguire RP, Hyman BT, Albert MS, Killiany RJ (2006) Avtomatski sistem označevanja za razdelitev človeške možganske skorje na magnetnoresonančnem slikanju interesnih regij, ki temeljijo na giralu. Neuroimage 31: 968–980.

9. Duncan K, Sadanand A, Davachi L (2012) Penumbra spomina: odločitve o epizodnem spominu povzročajo dolgotrajne mnemonične pristranskosti. Znanost 337: 485–487.

10. Fox J (2003) Prikazi učinkov v R za posplošene linearne modele. J Stat Softw8:1–7.

For more information:1950477648nn@gmail.com