Domišljija kot temeljna funkcija hipokampusa 1. del

Domišljija je biološka funkcija, ki je ključna za človeško izkušnjo in napredno spoznanje. Kljub tej pomembnosti pa ostaja neznanka, kako se domišljija realizira v možganih. Obsežne raziskave, ki se osredotočajo na hipokampus, možgansko strukturo, tradicionalno povezano s spominom, kažejo, da lahko vzorci proženja v prostorsko nastavljenih nevronih predstavljajo prejšnje in prihajajoče poti v vesolju.

Domišljija in spomin sta med najdragocenejšimi intelektualnimi viri človeka. Ti dve sposobnosti se dopolnjujeta in spodbujata, hkrati pa tudi močno vplivata na naše življenje.

Prvič, domišljija je ključ do uresničitve našega latentnega potenciala. Skozi domišljijo se lahko soočamo z različnimi situacijami in raziskujemo nove ideje in perspektive. Domišljija nam omogoča, da vidimo svet iz ustvarjalne perspektive in odkrivamo nove priložnosti in vire. Obenem nam dober spomin omogoča tudi, da iz spomina izbrskamo pomembne informacije in omogočimo bolj natančno izražanje domišljije.

Drugič, domišljija je duša človeške inovacije. Domišljija nam pomaga odkrivati ​​nova znanja, ustvarjati nova umetniška dela in optimizirati obstoječe življenjske sloge. Z razumevanjem informacij iz preteklosti in sedanjosti lahko v svojih mislih skonstruiramo idealno prihodnost, ostanemo osredotočeni na prihodnost in nenehno iščemo najboljši način za uresničitev svojih želja.

Končno lahko domišljija in spomin izboljšata tudi naše duševno zdravje. Ti dve sposobnosti nam omogočata, da se bolje spopadamo z različnimi izzivi in ​​stresi v življenju. Obenem lahko virtualna izkušnja, ki jo ponuja domišljija, pomaga tudi pri lajšanju tesnobe in stresa, uravnavanju čustev in omogoča, da se z različnimi spremembami v življenju soočamo s pozitivnejšim odnosom.

Skratka, domišljija in spomin sta soodvisna. Le s krepitvijo povezave med obema in združevanjem kreativnih idej s praktičnim znanjem lahko dosežemo boljše rezultate. Zato bi morali delati na izboljšanju svoje domišljije in spominskih sposobnosti, da bi v prihodnje življenje vnesli več modrosti in možnosti. Vidi se, da moramo izboljšati spomin, in Cistanche deserticola lahko bistveno izboljša spomin, saj lahko Cistanche deserticola uravnava tudi ravnovesje nevrotransmiterjev, kot je povečanje ravni acetilholina in rastnih faktorjev. Te snovi so zelo pomembne za spomin in učenje. Poleg tega lahko meso izboljša pretok krvi in ​​spodbuja dostavo kisika, kar lahko zagotovi, da možgani prejmejo dovolj hranilnih snovi in ​​energije, s čimer se izboljša vitalnost in vzdržljivost možganov.

Kliknite poznajte dodatke za izboljšanje spomina

To delo je bilo na splošno razloženo v skladu s standardnimi pogledi, da hipokampus izvaja kognitivne sposobnosti, povezane predvsem z izkušnjami, bodisi v preteklosti (npr. spominjanje, utrjevanje), sedanjosti (npr. prostorsko kartiranje) ali prihodnosti (npr. načrtovanje). Vendar relativno nedavne ugotovitve pri glodavcih identificirajo robustne vzorce proženja hipokampusa, ki ustrezajo različnim alternativam izkušnjam, v mnogih primerih brez očitnega sklicevanja na preteklost, sedanjost ali prihodnost.

Glede na te ugotovitve in druge ugotovitve o prispevkih hipokampusa k človeški domišljiji predlagamo, da je temeljna funkcija hipokampusa ustvarjanje bogastva hipotetičnih izkušenj in misli. V tem pogledu lahko tradicionalne prikaze hipokampalne funkcije v epizodnem spominu in prostorski navigaciji razumemo kot posebne aplikacije bolj splošnega sistema za domišljijo. Ta pogled tudi nakazuje, da hipokampus prispeva k širšemu razponu kognitivnih sposobnosti, kot se je prej mislilo.

Ta članek je del teme Razmišljanje o možnostih: mehanizmi, ontogeneza, funkcije in filogenija.

1. Uvod

Sposobnost predstavljanja je bistvena za človeško izkušnjo. Na širši ravni ima domišljija pomembno vlogo pri človeški ustvarjalnosti, delovanju ter vsakdanjih mislih in dejanjih. Natančneje, ljudje imamo in izražamo veliko vrst namišljenih izkušenj. Sem spadajo spomini, napovedi, simulacije, nasprotna dejstva, fantazije, domneve in tavanje uma – ter v patoloških primerih halucinacije in konfabulacije.

Te obsežne oblike domišljije so pomembne, če ne bistvene, za podobno širok spekter kognitivnih področij, kot so spomin, načrtovanje, učenje in sklepanje. Kljub tej temeljni pomembnosti je naše razumevanje tega, kako se domišljija realizira kot biološki proces v možganih, še vedno v povojih. Dejansko je zaradi same raznolikosti namišljenih izkušenj težko začeti predvidevati možen biološki pristop.

Kot izhodišče identificiramo združujočo značilnost namišljenih izkušenj: ne nanašajo se na dejanske sedanje izkušnje ali neposredno odražajo trenutne okoliščine v zunanjem svetu. Namesto tega se namišljene izkušnje nanašajo na ne-dejanske stvari in izhajajo iz vira, ki je znotraj subjekta. Budni zdravi subjekti lahko, z drugimi besedami, 'mentalno' sami ustvarijo misli in izkušnje ter jih razlikujejo od misli in izkušenj, ki jih poganjajo stalni dražljaji v dejanski sedanjosti.

To temeljno sposobnost ustvarjanja možnosti, ki ne ustrezajo dejanski sedanjosti, imenujemo generativnost. Po tej definiciji je generativnost osnovna funkcija, ki na splošno temelji na domišljijski sposobnosti, ne glede na bolj specifične lastnosti, kot so reference v času (npr. spominjanje preteklosti ali simulacija prihodnosti).

Kot dodatno pojasnilo ugotavljamo tudi, da se naša trenutna uporaba 'generativnosti' razlikuje od njenih čutov v jezikoslovju in statističnih modelih (ne glede na morebitne povezave med temi uporabami [1–3]). Opredelitev generativnosti nam omogoča, da se osredotočimo na eno samo značilno sposobnost, ki lahko na koncu olajša naše razumevanje različnih vrst in komponent domišljije.

Bistveno je, da je generativnost mogoče razumeti na ravni možganov. Zrcaljenje zmožnosti subjekta za razlikovanje dejanske od namišljene izkušnje [4] mora specifične nevronske procese v zdravih možganih 'razčleniti' notranje reprezentacije kot tekoče izkušnje (dejanske) v primerjavi z interno ustvarjenimi alternativnimi izkušnjami (namišljene). Pomembno je, da ta generativnost na ravni substrata ne predpostavlja lastnosti, kot so miselne podobe, miselno potovanje skozi čas ali zavestno zavedanje. Opredelitev generativnosti nam dejansko omogoča, da se sklicujemo na zmožnost možganov za notranje ustvarjanje izkušenj, ki se razlikujejo od zunanjih trenutnih izkušenj, ne da bi priklicali te lastnosti, ki so povezane s subjektivno človeško domišljijo.

Na primer, nogometaš, ki se približuje premikajoči se žogi, lahko hitro oceni številne dinamične tekoče dogodke in dražljaje, razmisli o več možnih odzivih in se odloči za igro, vse v delčku sekunde in brez odkritega zavedanja vsake notranje predstavljene možnosti. Pri živalih etološko pomembni scenariji, kot sta plenjenje in pobeg, postavljajo podobne zahteve za kognicijo [5]. Tako je neposredna preiskava možganov lahko bistvena za razumevanje generativnosti.

V tem pregledu je naš splošni cilj opisati in izboljšati naše razumevanje tega, kako se generativnost – sposobnost, na kateri temelji domišljija – realizira v možganih. Naš pregled vodi pet vprašanj: (i) kje bi se generativnost lahko izvajala v možganih, (ii) kako je mogoče identificirati generativno nevronsko aktivnost, (iii) kateri kandidati za vzorce generativne nevronske aktivnosti in reprezentativne korelate so bili predhodno opisani in ( iv) kako lahko možgani organizirajo dejanske in generativne vzorce dejavnosti.

Ta razprava ugotavlja, da je hipokampus, možganska struktura v medialnem temporalnem režnju, kandidat za biološki substrat generativnosti in da vzorci hipokampalnega nevronskega sprožanja odražajo generativne procese, tako da predstavljajo raznoliko paleto alternativ tekočim izkušnjam. Nazadnje razmislimo (v), kaj ta opažanja kažejo na biološko osnovo generativnosti in njeno vlogo pri spoznavanju.

Natančneje, v luči nedavnih ugotovitev na ravni nevronskih prožilnih vzorcev pri glodavcih, poleg raziskav možganov, povezanih z domišljijo pri ljudeh, predlagamo, da hipokampus – pogosto razumljen kot sistem, ki značilno predstavlja izkušnje, bodisi v preteklosti, sedanjost ali pričakovano prihodnost – morda bolje razumeti kot sistem, ki predstavlja tudi namišljene alternative izkušnjam.

2. Hipokampus kot lokus generativnosti v možganih

Katera struktura v možganih bi lahko izvajala generativnost? Eden od pristopov k temu vprašanju je ugotoviti, ali poškodba določenih delov možganov povzroča pomanjkanje domišljijskih sposobnosti, ki se opirajo na generativnost, vključno s spominjanjem preteklosti, predvidevanjem prihodnosti ali konstruiranjem izmišljenih scenarijev. Predvsem najzgodnejše študije primerov, ki povezujejo domišljijo prihodnosti s posebnimi možganskimi področji, so bile pri posameznikih s predhodno ugotovljenimi pomanjkljivostmi spomina na preteklost [6–10].

V enem klasičnem primeru je bolnik HM utrpel hudo amnezijo, potem ko so mu kirurško odstranili hipokampus in sosednja medialna temporalna področja, zaradi česar je hipokampus postal pomembno mesto za spomin, zlasti epizodni spomin [11,12]. Medtem ko se najbolj tradicionalno poroča o epizodnih okvarah spomina, so HM in številne druge bolnike s poškodbo hipokampusa od takrat pregledali in ugotovili, da imajo resne okvare v razmišljanju, usmerjenem v prihodnost, in splošnem konstruiranju izmišljenih dogodkov [9,13–18].

Te ugotovitve povečujejo možnost, da imajo lahko spominjanje preteklosti, predvidevanje prihodnosti in širše domišljijske sposobnosti skupne temeljne funkcije ter odvisnost od hipokampusa [17,18].

Kot dopolnitev študij lezij je funkcionalno slikanje možganov razkrilo aktivacijo hipokampusa med različnimi namišljenimi izkušnjami, o katerih so poročali sami, ki se odkrito razlikujejo od dejanskih okoliščin subjektov [19–22].

V takšnih študijah se subjekte običajno prosi, naj si predstavljajo izkušnje, ki se razlikujejo od sedanjih izkušenj zaradi sprememb v času, prostoru in/ali osebni perspektivi. Hipokampus je poleg skupine kortikalnih področij, znanih kot omrežje privzetega načina, dosledno aktiviran med, na primer, priklicem avtobiografskih izkušenj, zamišljanjem pričakovanih prihodnjih epizod, zamišljanjem nasprotnih dejstev, mentalnim simuliranjem običajnih dejavnosti (npr. umivanje zob), konstruiranjem izmišljenega. prizorov, domišljanja nedejanskih dogodkov in zgodb, zavzemanja perspektive drugih in nenadzorovanega tavanja misli [19,20,23–27]. Ti rezultati poudarjajo, da je hipokampus skupaj z drugimi možganskimi regijami v omrežju privzetega načina pomemben za zmožnost ustvarjanja miselnih premikov iz dejanskih sedanjih okoliščin, bodisi v času, prostoru, osebni perspektivi in ​​morda na drugih področjih [14, 17, 19,28,29].

Čeprav je torej kognitivna vloga hipokampusa pogosto pojmovana glede na predhodne izkušnje (tj. epizodno spominjanje, priklic) ali eksplicitno pričakovano izkušnjo (tj. načrtovanje, predvidevanje) [30–32], se zdi, da ima hipokampus bolj splošno vlogo v imaginarni izkušnji. [29].

V prizadevanjih za razjasnitev te vloge so študije pogosto raziskovale razpoložljivost in značaj miselnih podob.

Več nadaljnjih študij pomaga izboljšati vlogo hipokampusa, ki presega zgoraj omenjeno opažanje, da je poškodba hipokampusa povezana s pomanjkljivostmi pri živahni vizualizaciji izmišljenih prizorov. Prvič, bolniki z delnimi lezijami hipokampusa kažejo aktivacijo preostalega hipokampalnega tkiva, ko si predstavljajo zapletene prizore [33,34]. Drugič, en bolnik z dolgotrajno poškodbo hipokampusa je ugotovil, da je težko, a mogoče, vizualizirati posamezne namišljene predmete in preproste prizore, vendar si ni mogel zlahka predstavljati zapletenih prizorov v eni samodejni in koherentni sliki – namesto tega je prizore sestavljal 'po koščkih' [33]. ]. Preostalo hipokampalno tkivo pri tem bolniku ni bilo aktivirano med temi nalogami, kot je bilo pri kontrolnih udeležencih [33].

Te ugotovitve kažejo, da hipokampus ni nujno potreben za miselne podobe in da je zato lahko vloga hipokampusa v domišljiji le posredno povezana z miselnimi podobami. Zahteva, da hipokampus zlahka konstruira kompleksne prizore, zlasti nakazuje drugačno osnovo ali princip, po katerem hipokampus prispeva k domišljiji [33]; to vprašanje ponovno obravnavamo v razdelku 'Generativnost kot funkcija hipokampusa'.

Zgornja lezija in funkcionalno slikovno delo implicirata hipokampus kot kandidatni substrat za generativno razmišljanje, običajno z zanašanjem na zavestna verbalna ali vedenjska poročila.

Ta pristop pa je omejen pri obravnavanju tega, kako se generativni procesi izvajajo na nevronski ravni. Na primer, časovna razporeditev osnovnih procesov glede na morebitna vedenjska poročila ostaja nejasna. Generativni procesi se lahko odvijajo tudi v časovnih okvirih precej hitreje kot vedenje, kar kaže na potrebo po komplementarnih pristopih z boljšo časovno ločljivostjo.

Tukaj živalski modeli zagotavljajo pomembno prednost, saj omogočajo večji dostop do nevronskega proženja. Ta potencialni pristop pa postavlja vprašanje, ali tudi živali kažejo vedenje, ki kaže na generativno misel, in če je tako, ali je vpleten tudi hipokampus, kot pri ljudeh.

Iz dela, ki traja vsaj stoletje, je jasno, da se živali obnašajo na podlagi spomina na predhodne izkušnje in konceptualni vpogled, ne pa zgolj na podlagi poskusov in napak, nagona in trenutno zaznanih informacij [35–37].

To pomeni ustrezno sposobnost konstruiranja in uporabe notranjih predstavitev in nakazuje obstoj generativnih nevronskih procesov pri živalih. V primeru podgan, običajnega modela za študije hipokampusa, je temeljni primer vedenja, ki temelji na notranjih predstavah, prostorska navigacija. Pri navigaciji lahko podgane ubirajo nove poti (na primer bližnjice do ciljnih lokacij), kar nakazuje notranji model, ki omogoča zmožnost ustvarjanja takšnih novih načinov delovanja [38,39].

Vedenje podgan se lahko zdi tudi premišljeno in obžalovalno, kar kaže na notranje ustvarjanje predstav o možnostih, vključno s hipotetično preteklostjo [40–42]. V službi teh in drugih vedenj se domneva, da je hipokampus bistvenega pomena za uporabo abstraktnega notranjega modela ali 'kognitivnega zemljevida', ki povezuje predmete, dogodke in značilnosti izkušenj [42–44]. Dejansko poškodba hipokampusa poslabša različna vedenja, za katera se domneva, da se zanašajo na abstraktne notranje predstavitve, kot je sposobnost podgan, da sklepajo na razmerja med dražljaji [45].

Poleg tega lezije hipokampusa poslabšajo sposobnost podgan, da sprejemajo odločitve, ki so odvisne od notranjega modela in napovedi ali načrtov, ki jih ta model naredi [46]. Te ugotovitve kažejo, da je hipokampus pomembno mesto v možganih glodalcev za konstruiranje abstraktnih miselnih modelov, ki bi jih nato lahko uporabili za ustvarjanje predstavitev prejšnjih, novih in sicer trenutno neizkušenih možnosti, kar omogoča pronicljivo vedenje.

S hipokampusom kot izhodiščem za raziskovanje generativnosti pri ljudeh in živalih, zdaj želimo razjasniti, kateri vzorci nevralnega proženja so bili opaženi v hipokampusu in kakšne notranje predstavitve kažejo. Da bi to naredili, je treba obravnavati naše drugo vprašanje: kako je mogoče identificirati vzorce generativne nevronske aktivnosti?

3. Prepoznavanje nevronskih prožilnih vzorcev, ki so generativni

Prepoznavanje nevronskih prožilnih vzorcev, ki lahko predstavljajo namišljene izkušnje, od nas zahteva, da najprej identificiramo nevronsko proženje, ki ustreza izkustvu. Tukaj se osredotočamo na študije nevronskega sprožanja v hipokampusu glodalcev. Da bi raziskali notranje predstavitve na ravni nevronov, so nevrobiologi izkoristili dobro uveljavljeno razmerje med prostorsko lokacijo in proženjem hipokampusa pri prosto gibajočih se podganah [47]. Več kot 50 let dela je pokazalo, da glavni nevroni v hipokampusu glodalcev kažejo povečano hitrost proženja, ko je žival na različnih fizičnih lokacijah (slika 1a) [47, 48]. Ko se podgana premika skozi okolje, vsaka od teh 'lokacijskih celic' dosledno poveča svojo hitrost sprožitve, ko je žival na lokaciji(-ih) nevronskega 'lokacijskega polja' [47,48].

Pomembno je, da se kraj kurjenja celic razlikuje tudi glede na številne dejavnike poleg lokacije [49]; na primer, v linearnih okoljih se velik delež mestnih celic sproži bolj, ko žival potuje v določeni smeri [50]. Zato je na širši ravni pomembno opozoriti, da polje kraja opisuje povprečno streljanje v številnih posameznih vožnjah skozi lokacijo, čeprav pogosto obstaja precejšnja variabilnost v streljanju celice kraja med posameznimi vožnjami skozi isto mesto (slika 1a) .

Osnovni pojem polja mesta, skupaj z vseprisotnostjo celic mesta v hipokampusu podgan, zagotavlja možen pristop k prepoznavanju dejanske in generativne aktivnosti na nevronski ravni. Če vzamemo, da dejavnost celice mesta predstavlja lokacijo njenega polja mesta, potem lahko vsak primer proženja tega nevrona začasno razumemo kot predstavljanje te lokacije. Po tej razlagi se bo celica mesta zanesljivo sprožila, ko je žival v polju mesta celice, kar predstavlja dejansko trenutno lokacijo živali.
Pomembno je, da se lahko v določenih trenutkih celica mesta sproži tudi, ko žival dejansko ni na lokaciji polja celice, ki je časovno povprečna (slika 1a,b) [51–53]. V skladu s tem lahko te trenutke začasno razumemo kot čase, v katerih je interno ustvarjena predstavitev lokacije krajevnega polja, čeprav žival v tem trenutku zaseda drugo lokacijo.

Presenetljivo je bilo, da je bilo ugotovljeno, da se mestne celice sprožijo zunaj svojih mestnih polj v medsebojni koordinaciji (slika 1b) [54,55]. Med temi dogodki je mogoče razumeti, da kolektivna aktivnost mestnih celic izraža predstavitev, ki ustreza lokacijam, ki se razlikujejo od trenutne lokacije živali [52,53]. Z drugimi besedami, to živčno proženje je skladno z generativno reprezentacijo; medtem ko se zdi premaknjeno od dejanskega stanja živali in trenutnih dražljajev, je notranje usklajeno med celicami (slika 1b).

Za raziskovanje teh generativnih sprožilnih dogodkov in notranjih prostorskih predstavitev v hipokampusu so bile uporabljene različne analizne metode [56–58]. Na kratko, en pristop je modeliranje proženja številnih posameznih celic krajev kot njihovih časovno povprečnih lokacij krajevnih polj in nato obrniti ta model, da se ustvari ocena nevronsko predstavljene lokacije v vsakem trenutku [59–61]. To nam omogoča sklepanje ali dekodiranje 'mentalne lokacije' živali od trenutka do trenutka na podlagi vzorcev proženja hipokampusa. Tako lahko z identifikacijo obdobij, ko se dekodirana predstavitev lokacije (ali smeri) razlikuje od dejanskega stanja živali, preučimo obdobja, ko je aktivnost hipokampusa skupno neskladna s predstavitvijo izkušenj in je lahko namesto tega generativna. To nam omogoča, da odgovorimo na naše tretje vprašanje: kakšne vrste generativnih predstavitev so opazili v hipokampusu?

4. Generativne predstavitve v hipokampalnem živčnem proženju

Pristopi enoceličnega in populacijskega dekodiranja so v zadnjih nekaj desetletjih razkrili osupljivo raznolikost domnevnih generativnih predstavitev v hipokampusu podgan [62–65]. Tradicionalno se te predstavitve obravnavajo kot posebne epizode in abstraktne izkušnje, ki temeljijo na preteklosti ali predvidevajo izkušnje v prihodnosti [66,67]. Nedavni rezultati pa kažejo, da hipokampus redno predstavlja tudi alternative izkušnjam, bodisi v preteklosti, sedanjosti ali pričakovani prihodnosti [68–70]. Te ugotovitve skupaj kažejo, da lahko hipokampus ustvari bistveno širši nabor notranje konstruiranih alternativ živalskim izkušnjam, kot se tradicionalno razumejo.

(a) Predstavitve v skladu s preteklimi izkušnjami

Prva poročila o vzorcih aktivnosti hipokampusa, povezanih s preteklimi izkušnjami, so bila osredotočena na spanje [51, 54]. Ugotovljeno je bilo, da se sprožilne sekvence celic mesta, ki so bile aktivne med tekom po labirintu, ponovno aktivirajo v podobnem zaporednem vrstnem redu med kasnejšim spanjem, kot da bi na kratko 'preigrale' preteklo prostorsko izkušnjo [71–73]. Ta ponovna predvajanja se zgodijo v razponu od deset do sto milisekund, veliko hitreje od sekundnega časovnega okvira, v katerem poteka dejansko vedenjsko prečkanje teh lokacij (slika 1b) [71]. Pomembno je, da je bilo naknadno ugotovljeno, da se dogodki ponavljanja pojavljajo v obdobjih budnosti, v katerih so podgane vedenjsko nepremične, na primer pri mirnem sedenju ali jedi (slika 1b) [74,75]. Med budnostjo in spanjem se ponavljanje tipično zgodi med izbruhom podobnim vzorcem aktivnosti na ravni hipokampalne mreže, ostrim valovanjem (SWR), ki je sam ustvarjen interno (namesto zunanjega pogona), skladno s pojmom generativnosti [76]. .

Kot nakazuje že ime, je bilo ponavljanje interpretirano kot povzetek določenih epizod predhodne izkušnje. Zgodnje opažanje je bilo, da se je po tem, ko je žival tekla proti mestu za nagrado in se nato ustavila na mestu nagrade, ponovila pot, ki se je začela na lokaciji živali in nadaljevala v obratni smeri, kot da bi sledila poti, ki je vodila do nagrade [75,77,78]. . Predstavitve ponovnega predvajanja se ne začnejo samo na lokaciji mirujoče živali [74], ampak lahko ustrezajo tudi potem, ki se začnejo dlje od živali znotraj trenutnega labirinta, kot tudi na drugem labirintu, ki smo ga izkusili vnaprej (slika 1b) [79,80].

Ti primeri spominjajo na dolgo hipotetično vlogo hipokampusa pri kognitivnih funkcijah, ki temeljijo na izkušnjah iz preteklosti, kot sta utrjevanje spomina in epizodni priklic [65,81].

Dodatne ugotovitve pri ponovitvi kažejo na bolj zapleteno sliko. V nasprotju s togo rekapitulacijskim procesom, ki enotno predstavlja nedavne izkušnje, je mogoče ponovitev obogatiti za predhodno ubrane poti, povezane z nagrado, poti, povezane z averzivnimi izidi, bližnje lokacije in poti, ki niso bile nedavno ubrane [61,82–84]. Poleg tega te in številne dodatne ugotovitve [82,84–88] kažejo, da so dogodki ponovnega predvajanja skupaj dobro opisani kot odraz abstraktnega notranjega prostorskega modela okolja, ki ga srečamo, ali prostorskega 'kognitivnega zemljevida' [43,52,62].

Na primer, ponovitve so lahko nagnjene k potem, ki so manj vedenjsko prečkane, ponovitve pa so lahko skladne z naključnimi trajektorijami skozi znani prostor [87,88]; ponovitve, kot so te, lahko vzorčijo lokacije, ki niso najbolj vedenjsko pomembne ali najbolj fizično zasedene, da bi podpirale vzdrževanje prilagodljivega modela okolja, in ta funkcija bi lahko pomagala razložiti, zakaj ponovitve niso skladne s togo rekapitulacijo, ki pasivno beleži nedavne izkušnje [ 84,87,88]. Ta poročila kažejo, da lahko ponovitev, namesto neposredne ponovne vzpostavitve določenih epizod, abstraktno odraža izkušnje prek notranjega prostorskega zemljevida.

Čeprav ni nobenega dvoma, da je mogoče ponovitve izpeljati iz predhodnih izkušenj, tako v primeru toge rekapitulacije ali abstraktnega modela, ki temelji na preteklosti, ostaja nejasno, ali nevronski procesi znotraj ali onkraj hipokampusa razlagajo ponovitvene dogodke kot začasno umeščene v preteklost.

Na primer, ponovitev nedavno prevoženih lokacij za živaljo, ki pozneje ni prečkana, je bolje povezana s preteklim kot prihodnjim vedenjem, vendar to ne izključuje možnosti, da je to ponovitev predstavljalo potencialno prihodnje prečkanje teh lokacij ali prostorsko zaporedje brez projekcije v času. Kljub tej dvoumnosti je ponovitev dejansko lahko povezana s predhodnimi vedenjskimi izkušnjami. Poleg tega te ugotovitve o ponovnem predvajanju ponazarjajo, kako lahko generativna dejavnost v hipokampusu predstavlja različne možnosti, ki se razlikujejo od dejanske sedanjosti - tukaj, v obliki prostorskih poti v znanih okoljih.

Vzporedno s predvajanjem med počitkom se domneva, da je nevronsko proženje v hipokampusu med gibanjem rekapitulativno. Med gibanjem je v celotnem hipokampusu glodalcev opazen interno ustvarjen vzorec aktivnosti na mrežni ravni, theta ritem 8 Hz [89–92]. Znano je, da se celice mesta sistematično sprožijo glede theta ritma, tako da se nevroni s polji mesta za, na in pred živaljo sprožijo v zgodnji, vmesni oziroma kasnejši fazi theta ciklov [55,93,94].

V skladu s tem lahko kolektivno sprožitev celic v enem samem ciklu predstavlja vrsto lokacij, ki so skladne s pometanjem iz neposredne preteklosti in sedanjosti naprej na pričakovane prihodnje lokacije (skrajni desni primer na sliki 1b) [63]. Čeprav lahko streljanje v zgodnjih fazah theta ritma povzame lokacije, ki jih je pravkar prečkala žival, se zdi, da je to streljanje skladno z neposredno dejansko preteklostjo (na primer v nasprotju z alternativnimi preteklimi (nasprotnimi) lokacijami) [63,95].
To nakazuje, da je mogoče predstavitve zgodnje theta faze tudi najbolje razumeti kot odraz izkušenj in ne možnih izkušenj. Kljub temu lahko sprožanje hipokampusa med gibanjem ustreza lokacijam za živaljo in se pogosto misli, da odraža nedavno preteklost [53,96,97].

(b) Predstavitve v skladu s pričakovanimi terminskimi pogodbami

Proženje celic na mestu lahko ustreza tudi prihajajočim prostorskim potem, kar kaže na to, da lahko generativne predstavitve predvidevajo prihodnje izkušnje. Kot je bilo uvedeno zgoraj, imajo krajne celice, ki se sprožijo v poznih fazah theta ciklov, ponavadi polja krajev na lokacijah pred živaljo [53,55]. Obseg, do katerega se ta dejavnost projicira pred živaljo, je lahko v korelaciji z razdaljo, ki jo žival nato prečka, skladno z možnostjo prihodnjega pričakovanja ali napovedi [98]. Kadar je na voljo več poti (kot je pot, ki se razcepi), je bilo ugotovljeno, da hipokampalno proženje poteka naprej samo po eni poti naenkrat [68,99]. Poleg tega se lahko sprožitev celic, ki ustreza levi ali desni poti naprej, pojavi v prepletenih theta ciklih, skladno s serijsko predstavljenimi alternativami (slika 2a) [68].

Te interno ustvarjene predstavitve so skladne z generativno predstavitvijo pričakovanih možnosti in spominjajo na premislek [99]. Vendar, medtem ko lahko v nekaterih primerih povezano nevronsko proženje napove pot, ki jo bo žival pozneje izbrala [99–101], vzorci proženja, povezani z menjavo poti, ne morejo zanesljivo napovedati nadaljnje izbire živali [68,99].

Poleg generativne dejavnosti, povezane s theta, so poročali tudi o ponovitvah, ki kažejo na pričakovane prihodnje izkušnje. V zgodnjih delih je bilo ugotovljeno, da ponavljanje ustreza zaporedju lokacij, ki se začnejo blizu živali in štrlijo pred njo, tik preden tečejo po isti poti v linearnem labirintu, skladno s pričakovanjem prihajajoče izkušnje [74,79,80]. Od takrat je več študij poročalo, da je ponavljanje v okoljih z več možnostmi (odprta arena ali labirint z več rokami) pristransko k ciljnim lokacijam, ki jih žival pozneje obišče [102,103]. Medtem ko lahko ponovitev dejansko ustreza pozneje ubranim potem, nedavno delo naše skupine kaže, da ponovitev ne napoveduje prihajajočih izbir [82].

Iskanje povezave generativnega proženja z vedenjskimi epizodami v preteklosti ali prihodnosti preiskovancev (npr. izbira kraka labirinta v prejšnjem ali naslednjem poskusu) je bil običajen pristop pri raziskovanju prispevkov aktivnosti hipokampusa h kognitivnim funkcijam, zlasti funkcijam, usmerjenim v preteklost, kot so kot epizodni priklic in v prihodnost usmerjene funkcije, kot je načrtovanje. Paradigme nalog, ki razjasnijo dvoumnost pred prihajajočo izkušnjo, so zelo primerne za ta pristop [82]. Vendar pa povezovanje generativne nevronske aktivnosti z določenimi lokacijami, ki so bile vedenjsko zasedene v preteklosti in prihodnosti, ne pomeni nujno, da je taka aktivnost notranja predstavitev, ki se začasno nanaša na preteklost ali prihodnost.

Na primer, nevronsko proženje, ki ustreza eni od dveh poti pred subjektom, je skladno z možno prihodnostjo, vendar lahko odraža tudi priklic predhodnega prečkanja te lokacije ali preprosto nima nobene reference v času. V tem smislu ostaja odprto vprašanje, ali se generativni vzorci streljanja, opaženi v hipokampusu, lahko nanašajo na izkušnje, predvidene v prihodnosti. Poleg tega ostaja res, da lahko nekateri primeri generativnega streljanja med theta in ponovitvijo ustrezajo potencialnim prihodnjim lokacijam in lahko s tem prispevajo k izrecno predvidenim funkcijam, kot je načrtovanje.

For more information:1950477648nn@gmail.com