1. del: Okoljske deformacije dinamično spreminjajo človeški prostorski spomin
Mar 22, 2022
Kontakt: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-pošta:audrey.hu@wecistanche.com
Alexandra T. Keinath#1, Ohad Rechnitz#2, Vijay Balasubramanian3, Russell A. Epstein1
1 Oddelek za psihologijo, Univerza v Pennsylvaniji, Philadelphia, Pennsylvania
2 Medicinska fakulteta Rappaport in raziskovalni inštitut, Technion – Izraelski inštitut za tehnologijo, Haifa, Izrael
3Oddelek za fiziko, Univerza Pennsylvania, Philadelphia, Pennsylvania # Ti avtorji so enako prispevali k temu delu.
Povzetek
Običajno se domneva, da celice mesta in mreže v formaciji hipokampusa podpirajo enoten in koherenten kognitivni zemljevid prostora. Ta mehanizem kartiranja se sooči z izzivom, ko je navigator postavljen v znano okolje, ki je bilo deformirano iz prvotne oblike. V takšnih okoliščinah bi lahko številne transformacije verjetno služile za preslikavo znanega kognitivnega zemljevida navigatorja v deformiran prostor. Prejšnji empirični rezultati kažejo, da se strelna polja celic glodalcev in mrežnih celic raztezajo ali stiskajo na način, ki se približno ujema z deformacijo okolja in človeškim prostoromspominkaže podobna izkrivljanja. Ti učinki so bili interpretirani kot dokaz, da preoblikovanje znanega okolja izzove analogno preoblikovan kognitivni zemljevid. Vendar je nedavno delo predlagalo alternativno razlago, pri čemer je mogoče deformacijsko povzročena izkrivljanja mrežne kode pripisati mehanizmu, ki dinamično zasidra mrežna polja na nazadnje izkušeno mejo in tako povzroči od zgodovine odvisne premike v mrežni fazi. Ta razlaga odpira možnost, da človeški prostorspominbo pokazal podobno dinamiko, odvisno od zgodovine. Da bi preizkusili to napoved, smo udeležence naučili lokacij predmetov v virtualnem okolju in jih nato preizkusilispominza te lokacije v deformiranih različicah tega okolja. V treh poskusih s spremenljivim dostopom do vizualnih in vestibularnih znakov smo opazovali predvideni vzorec, pri čemer so se zapomnjene lokacije predmetov premikale od poskusa do poskusa, odvisno od meje izvora udeleženčeve poti gibanja. Ti rezultati zagotavljajo dokaze za mehanizem dinamičnega sidranja, ki upravlja tako proženje nevronov kot prostorspomin.
Cistanche lahko izboljša spomin
1|UVOD
Hipokampalna tvorba ohranja predstavitev prostora z usklajeno aktivnostjo različnih funkcionalno različnih vrst celic. Med najbolj značilnimi vrstami celic so mestne celice in mrežne celice. Lokalne celice so redko aktivne celice v hipokampusu, ki so nastavljene na različne prednostne lokacije (O'Keefe & Dostrovsky, 1971), medtem ko so mrežne celice široko aktivne celice v medialni entorhinalni skorji, ki so nastavljene na heksagonalno mrežo prednostnih lokacij, ki teselirajo plovni prostor (Hafting, Fyhn, Molden, Moser in Moser, 2005). Po dolgotrajni hipotezi te celice podpirajo "kognitivni zemljevid", ki je v klasični formulaciji sestavljen iz evklidskega koordinatnega sistema, ki omogoča navigatorju, da definira lokacije v vesolju ter razdalje in smeri med njimi (O'Keefe & Nadel , 1978). V skladu s to zamislijo je veliko teoretičnih člankov raziskovalo, kako lahko kraji in mrežne celice podpirajo elemente navigacije na podlagi zemljevidov, vključno s samolokalizacijo, vektorskim računanjem in prilagodljivim načrtovanjem poti (Burak & Fiete, 2009; Bush, Barry, Manson, in Burgess, 2015; Fiete, Burak in Brookings, 2008; McNaughton, Battaglia, Jensen, Moser in Moser, 2006).
Da bi bil kognitivni zemljevid (ali katera koli prostorska predstavitev) uporaben, mora biti zasidran v okolju (Epstein, Patai, Julian in Spiers, 2017; Gallistel, 1990). Ugotovljeno je bilo, da ima geometrija okolja, kot jo opredeljujejo okoljske meje, še posebej ključno vlogo pri zasidranju strelnih polj mesta in mrežnih celic. Na primer, polje mesta in mreže je usmerjeno na stene eksperimentalnih komor (Keinath, Julian, Epstein in Muzzio, 2017; Krupic, Bauza, Burton, Barry in O'Keefe, 2015; Weiss et al., 2017) in mrežne mreže kažejo značilne nehomogenosti, ki so povezane z geometrijo komore v kvadratnem (Stensola, Stensola, Moser in Moser, 2015) in trapeznem (Krupic et al., 2015) okolju. Poleg tega, ko se znano okolje preoblikuje, na primer s premikanjem meja, tako da je okolje raztegnjeno ali stisnjeno vzdolž ene dimenzije, se krajna in mrežna polja popačijo na stereotipne načine (Barry, Hayman, Burgess in Jeffery, 2007; Krupic, Bauza, Burton in O'Keefe, 2018; McNaughton in sod., 1996; O'Keefe in Burgess, 1996; Stensola in sod., 2012): raztezanje ali stiskanje okolja povzroči, da se mrežni vzorec nekaterih celic raztegne ali stisne. da se ujemajo z deformacijo (Barry et al., 2007; Savelli, Yoganarasimha in Knierim, 2008; Stensola et al., 2012) (slika 1a), raztezanje pa povzroči, da se želene lokacije mestnih celic raztegnejo in/ali razcepijo (O "Keefe & Burgess, 1996). Ti rezultati kažejo, da lahko okoljske meje delujejo kot sidra, ki vplivajo na lokacije in oblike krajev in mrežnih polj.
Predvsem so bili opaženi podobni učinki okoljske geometrije v človeškem prostoruspomin(Bellmund et al., 2020; Chen, He, Kelly, Fiete in McNamara, 2015; Hartley, Trinkler in Burgess, 2004). Na primer, ko so človeški udeleženci pozvani, naj zamenjajo predmete na zapomnjenih lokacijah v trapezoidnem virtualnem okolju ali ocenijo razdalje med temi predmeti, naredijo napake, ki odražajo popačenja, ki so opažena v poljih mreže glodalcev (Bellmund et al., 2020). Podobno, ko so človeški udeleženci pozvani, naj zamenjajo predmete na naučenih lokacijah v spremenjenih virtualnih okoljih, njihovi odzivi tvorijo porazdelitev, ki je raztegnjena in/ali razcepljena, podobno kot odzivi mestnih celic glodalcev (Hartley et al., 2004; O'Keefe & Burgess, 1996), in ko so bili pozvani, naj ocenijo lastne lokacije, so njihovi odgovori pristranski na načine, ki so skladni z opaženim preoblikovanjem omrežne kode (Barry et al., 2007; Chen et al., 2015). Osupljiva skladnost med vplivom okoljskih meja na nevronske zapise in navigacijsko vedenje nakazuje, da lahko v tem posebnem primeru oba pristopa analizirata podobne komponente kognicije. Ta podobnost je še posebej presenetljiva glede na omejen obseg nevronskih zapisov glede na obseg možganov, ki proizvajajo vedenje, in številne primere, v katerih vpogledov, pridobljenih iz podskupin teh nevronskih predstavitev, ni mogoče posplošiti na vedenje znotraj in med vrstami (Ekstrom, Harootonian in Huffman, 2020; Jeffery, Gilbert, Burton in Strudwick, 2003; Krakauer, Ghazanfar, Gomez-Marin, MacIver in Poeppel, 2017; Warren, 2019; Zhao, 2018).
Ti rezultati skupaj kažejo, da je kognitivni zemljevid vsaj delno upogljiv glede na geometrijo okolja (Barry et al., 2007; Ocko, Hardcastle, Giocomo in Ganguli, 2018). Na primer, ko je znano okolje deformirano, se domneva, da je navigatorjeva notranja predstavitev prostora raztegnjena ali stisnjena, da se prilega dimenzijam preoblikovanega okolja, verjetno zaradi ponovne kalibracije ocene hitrosti/integracije poti ali lokalnega vizualnega vnosa (Bush & Burgess , 2014; Jayakumar in sod., 2019; Munn, Mallory, Hardcastle, Chetkovič in Giocomo, 2020; Ocko in sod., 2018; Raudies in Hasselmo, 2015; Sheynikhovich, Chavarriaga, Strösslin, Arleo in Gerstner, 2009).
Vendar pa obstajajo tudi druge možne razlage za učinke preoblikovanja, ki jih opazimo med deformacijami okolja (Cheung, Ball, Milford, Wyeth in Wiles, 2012; Keinath et al., 2018). Po enem od takih alternativnih prikazov so navidezna izkrivljanja, opažena v prostorskih strelnih poljih in prostorskihspominmed deformacijami okolja odražajo od zgodovine odvisen proces, s katerim se mrežna faza dinamično zasidra na nedavno izkušene meje in nato posodobi prek informacij o lastnem gibanju (Cheung et al., 2012; Hardcastle, Ganguli in Giocomo, 2015; Keinath et al., 2018; Savelli, Luck in Knierim, 2017). Med deformacijami bi takšno sidranje povzročilo premike v fazi mreže, ki ohranjajo znani odnos med fazo mreže in mejo, ki je bila nazadnje v stiku. Ti premiki bi se pojavili kot popačenja v mrežnih poljih s časovnim povprečjem, tudi če se prostorska metrika dejansko ohrani glede na zadnjo steno, s katero ste bili v stiku (slika 1a). Na algoritemski ravni ta račun trdi, da se navigator sam lokalizira prek integracije poti, ki se ponastavi, ko naleti na znano mejo. V deformiranih okoljih to dinamično sidranje napoveduje obstoj pristranskosti pri samolokalizaciji, ki so nesorazmerne, ko navigator začne trajektorije, ki izvirajo iz nasprotnih premaknjenih meja. Takšne pristranskosti pri samolokalizaciji se lahko odražajo v prostoruspominmed aktivno navigacijo do shranjene lokacije (slika 1b).
V prejšnjem poročilu smo predložili nevralne in modelne dokaze za od meja odvisne premike v mrežni fazi, ki prispevajo k pojavu spremenjenega časovno povprečnega mrežnega vzorca med okoljskimi deformacijami (Keinath et al., 2018). Dokazi o dinamičnih premikih v mreži
fazo so opazili tudi pri virtualnih okoljskih deformacijah (Chen, Lu, King, Cacucci in Burgess, 2019). Tukaj preizkušamo, ali je takšno dinamično sidranje mogoče opaziti tudi v človeškem prostoruspominmed deformacijami okolja. Udeleženci trenutnih poskusov so se naučili lokacij predmetov v kvadratnih virtualnih okoljih. Potrdite, da so jih prosili, naj se sprehodijo do zapomnjenih lokacij teh predmetov. Ne da bi udeleženci vedeli, so bila okolja na testu raztegnjena ali stisnjena vzdolž ene dimenzije. Predvidevali smo, da bodo zamenjane lokacije premaknjene vzdolž deformirane osi, pri čemer bo smer premika odvisna od meje izvora. Ugotovili smo, da je bila ta napoved potrjena v treh ločenih poskusih pod spremenljivimi vizualnimi in vestibularnimi pogoji z uporabo namizja in poglobljene virtualne resničnosti (VR). Ti rezultati krepijo povezavo med prostorskimi predstavami hipokampusa in prostoromspominmed deformacijami okolja in zagotoviti specifične dokaze v prid mehanizmu dinamičnega sidranja, ki upravlja samo-lokalizacijo znotraj prostorskih predstav glodavcev in človekovega prostoraspominenako.
2|REZULTATI
2.1|Poskus 1: Virtualno okolje namizja s popolnimi vizualnimi informacijami
Najprej smo preizkusili, ali človek prostorskospominje pristranska zaradi meje izvora, ko je znano okolje deformirano in so na voljo lokalizirajoče vizualne informacije. V ta namen smo uporabili namizno virtualno resničnost (VR) za testiranje udeležencevspomin nalokacije štirih poimenljivih predmetov v sobi, z zasnovo, prilagojeno iz prejšnjih študij (Doeller & Burgess, 2008) (sliki 2 in S1a). Udeleženci so se naučili lokacije teh predmetov tako, da so jih "zbirali" enega po enega in nato prikazali njihovo prostorskospomintako, da jih "zamenjate" na njihovih shranjenih lokacijah. V poskusih "zbiranja" je bil eden od štirih predmetov viden v sobi. Udeleženci so začeli na naključni lokaciji znotraj okolja in se navigirali do predmeta. V poskusih "zamenjave" v sobi ni bilo vidnih nobenih predmetov. Udeleženci so dobili ime enega od štirih predmetov in navigirali do njegove zapomnitvene lokacije, začenši z začetnega položaja blizu in obrnjeni proti sredini ene od sten.
Poskus je bil sestavljen iz dveh blokov. Vsak blok se je začel z osmimi poskusi »zbiranja«, ki mu je sledilo zaporedje 16 poskusnih parov, sestavljenih iz poskusa »zamenjave«, ki mu je takoj sledil poskus »zbiranja« (ki je služil za zagotavljanje povratnih informacij o pravilni lokaciji za ta predmet). V zaporedju zamenjaj-zbiranje je bil vsak predmet zamenjan štirikrat, začenši vsakič s položaja, obrnjenega proti sredini druge stene (sever, jug, vzhod, zahod; NSEW). Med prvim blokom je okolje med vsemi poskusi ostalo nedeformirano. Med drugim blokom je bilo okolje bodisi raztegnjeno (n= 24 udeležencev) ali stisnjeno (n= 24 udeležencev; naključno dodeljeno) med poskusi zamenjave s povečanjem/zmanjšanjem dolžine sten za 50 odstotkov vzdolž ene osi (slika 2). Teksture tal, sten in stropa niso bile spremenjene, temveč so bile okrnjene (med stiskanjem) ali pa so še naprej oblagale nov prostor (med raztezanjem). Da bi zagotovili, da so se udeleženci naučili samo lokacij predmetov na svojih nedeformiranih znanih lokacijah, okolje ni bilo nikoli deformirano med poskusi zbiranja. Ni razlik v točnosti bloka 1 (razdalja od pravilne lokacije, povprečje ± SEM, raztegnjeno: 29,42 ± 2,09 virtualnih enot, vu; stisnjeno: 30,13 ± 1,48 vu; Wilcoxonov test vsote rangov, dvostranski: W=607 , p= .703) ali reakcijski čas (raztegnjen: 16,14 ± 1,13 s; stisnjen: 15,46 ± 1,99 s; Wilcoxonov test vsote rangov, dvostranski: W=519, p{{31} } .158) so opazili med udeleženci, ki so bili raztegnjeni v primerjavi s stisnjenimi pogoji, kar kaže, da sta se obe skupini naloge naučili enako dobro.
Predvidevali smo, da bi se med zamenjavo bloka deformacije lokacije predmeta premaknile, da bi se ta lokacija preusmerila v smer, ki najbolje ohranja naučeno razdaljo med znano lokacijo predmeta in začetno mejo v vsakem poskusu (slika 1b). Tako smo predvideli, da bodo v raztegnjenem okolju nadomestne lokacije v posameznih poskusih premaknjene proti meji izvora navigatorjeve poti v primerjavi s srednjo zamenjano lokacijo. Podobno smo predvideli, da bi se v stisnjenem okolju nadomestna lokacija v posameznih poskusih premaknila stran od meje izvora v primerjavi s srednjo nadomeščeno lokacijo.
Da bi preizkusili to napoved, smo izvedli naslednji izračun (slika 3). Najprej smo poravnali sredinske lokacije zamenjave, ne da bi upoštevali izvorno mejo med štirimi objekti. Nato smo razčlenili te usklajene podatke na podlagi meje izvora (NSEW) in izračunali srednjo lokacijo zamenjave posebej za vsako mejo. Nazadnje smo izračunali premik vzdolž vsake osi kot premik med zamenjavo lokacij z nasprotnimi mejami izvora vzdolž te osi. Na primer, da bi količinsko opredelili premik VZ (NS), smo izračunali mediano zamenjave lokacije poravnanih poskusov z zahodno (južno) mejo izvora minus poskusov poravnane vzhodne (severne) meje izvora, pri čemer smo zanemarili kakršen koli premik vzdolž osi NS (VZ). Nazadnje smo izračunali razliko v premiku med deformirano (EW) in nedeformirano (NS) dimenzijo. S temi konvencijami račun sidranja meje predvideva, da bi moralo raztezanje okolja v smeri vzhod-zahod (sever-jug) voditi do pozitivne razlike v premiku na lokacijah zamenjave, medtem ko bi moralo stiskanje voditi do negativne razlike v premiku.
Med deformacijskim blokom smo dejansko opazili pozitivno razliko v premiku za zamenjavo poskusov v raztegnjenem okolju (Wilcoxonov test s predznakom v primerjavi z 0, enostranski: W=232, p=.0096) in negativna razlika premika za poskuse zamenjave v stisnjenem okolju (Wilcoxonov test s predznakom v primerjavi z 0, enostranski: W=61, p= .0055) . Razlika v razliki premikov med obema okoljema je bila pomembna (Wilcoxonov test vsote rangov, enostranski: W=426, p= .0009; sliki 4 in S2a). Obe okolji se nista razlikovali glede premika vzdolž nedeformirane dimenzije (Wilcoxonov test vsote rangov: W=653, p= .1835). Tako so bile nadomestne lokacije v deformiranih okoljih premaknjene glede na izvorno mejo, kot je predvidel račun sidranja meje.
Predvsem so bili udeleženci pri zamenjavi predmetov obrnjeni stran od meje izvora (slika S3). Če bi udeleženci določili lokacije zamenjave na podlagi vizualne zaznave razdalje do prevladujoče vizualne meje v času zamenjave predmeta, bi bil predviden obratni vzorec razlik v premikih (pozitivna razlika v premiku v stisnjenem okolju; negativna razlika v premiku v raztegnjenem okolju). okolje). Tako je malo verjetno, da bi lahko premike na lokacijah zamenjave objektov, ki smo jih opazili, pripisali sidranju lokacije zamenjave na prevladujočo vizualno mejo na točki zamenjave, namesto sidranju na mejo, s katere se je začela navigacijska epizoda. Kljub temu zaradi pristranskega vzorčenja prevladujočih vizualnih meja v času zamenjave objekta (slika S3) nismo mogli uporabiti iste analize premika za eksplicitno
izključite ta alternativni račun. To možnost obravnavamo neposredno v 2. poskusu z manipulacijo razpoložljivosti vizualnih meja med zamenjavo objekta.
Ključni del našega pristopa je, da smo analizirali podatke ločeno za vsako mejo izvora. Ko so bili podatki analizirani ne glede na izvorno mejo, je vzorec zamenjave lokacij med deformacijskimi bloki spominjal na preoblikovanje znanih lokacij predmetov, ki se kvalitativno ujemajo s preoblikovanjem okolja (slika S4), podobno prejšnjim rezultatom (Chen et al. ., 2015; Hartley et al., 2004). Tako statična koordinatna transformacija, ki preslika znane lokacije objektov v deformirane nadomestne lokacije, zajame splošni vzorec lokacij zamenjave objektov v srednjih podatkih. Vendar pa ne more pojasniti dinamike, ki je odvisna od poti, ki jo opazimo.
Ti rezultati skupaj kažejo, da človeška prostorskaspominje dinamično zasidran na mejo izvora v deformiranih okoljih, ko so na voljo popolne vizualne informacije. Udeleženci ponavadi povzamejo oddaljenost predmeta od začetne meje, čeprav to pomeni, da zamenjajo predmet na nedoslednih lokacijah znotraj deformirane sobe.
