Časovna vzdržljivost koristi, ki jih povzroča vadba, na od hipokampusa odvisen spomin in sinaptično plastičnost pri mišjih samicah, 3. del
Oct 23, 2023
3.4. Hipokampalni BDNF ni povišan po pridobitvi OLM
Signalizacija BDNF je ključni mehanizem, na katerem temelji izboljšana hipokampalna sinaptična plastičnost in učenje z vadbo (Cotman et al., 2007; Intlekofer et al., 2013; S. Vaynmanet et al., 2004; SS Vaynman et al., 2006). Zato preučujemo hipokampalno izražanje mRNA Bdnf med pridobivanjem, 1 uro po vedenjskem testiranju. Za oceno ravni BDNF v tem trenutku smo se odločili iz dveh glavnih razlogov.
Hipokampus je pomembna živčna struktura v možganih, ki igra ključno vlogo pri spominu in procesu učenja. Hipokampalna sinaptična plastičnost se nanaša na pojav, da se lahko povezave med nevroni spreminjajo glede na aktivnost med nevroni. Ta plastičnost je ključni dejavnik v spominu in učnih procesih možganov.
V zadnjih letih vse več študij dokazuje tesno povezavo med sinaptično plastičnostjo hipokampusa in spominom. Natančneje, ko se naučimo novega znanja, se povezave med nevroni spremenijo in tvorijo nove sinaptične povezave. Te nove povezave vodijo do sprememb v nevronskih mrežah, ki izboljšujejo spominske sposobnosti. Hipokampalna sinaptična plastičnost je torej osnova za potrebno shranjevanje dolgoročnih spominov.
Poleg tega so študije pokazale, da obstaja povezava med sinaptično plastičnostjo hipokampusa in nevrodegenerativnimi boleznimi, kot sta Alzheimerjeva bolezen in Parkinsonova bolezen. Te bolezni povzročajo izgubo povezav med nevroni, kar vpliva na spomin in učne sposobnosti. Zato ima razumevanje sinaptične plastičnosti hipokampusa pomembne posledice za preprečevanje in zdravljenje teh nevrodegenerativnih stanj.
Če povzamemo, sinaptična plastičnost hipokampusa je pomemben nevronski pojav, ki je tesno povezan s spominom. Razumevanje je ključnega pomena za spodbujanje razvoja spomina in učnih sposobnosti ter preprečevanje in zdravljenje nevrodegenerativnih bolezni. Morali bi posvetiti več pozornosti in preučevati sinaptično plastičnost hipokampusa, da bi spodbudili razvoj znanosti o možganih in zdravljenja nevroloških bolezni. Vidi se, da moramo izboljšati svoj spomin. Cistanche deserticola lahko občutno izboljša spomin, saj je Cistanche deserticola tradicionalno kitajsko zdravilno sredstvo s številnimi edinstvenimi učinki, med katerimi je tudi izboljšanje spomina. Učinkovitost mletega mesa izhaja iz različnih učinkovin, ki jih vsebuje, vključno s kislino, polisaharidi, flavonoidi itd. Te sestavine lahko na različne načine spodbujajo zdravje možganov.

Kliknite poznajte dodatke za izboljšanje spomina
Prvič, to obdobje po pridobitvi vključuje regulacijo več takojšnjih zgodnjih genov (IEG) v dorzalnem hipokampusu (Keiser et al., 2017). Drugič, glede na postavitev lokacije novega predmeta med preskusno sejo, lahko pride tudi do novega učenja. Zato 1 ura po učenju predstavlja del konsolidacijskega okna, ki vključuje celično konsolidacijo in stabilizacijo spominske sledi (McGaugh, 2000), med katerim so IEG, ki so ključni za konsolidacijo, zelo regulirani (npr. Lonergan et al., 2010; Radulovic et al. , 1998).
Tretjič, nova lokacija objekta se lahko vključi v prejšnjo spominsko sled s ponovno konsolidacijo in ne z novim učenjem (Kwapis et al., 2020). BDNF je potreben za ponovno konsolidacijo (Radiske et al., 2015), ravni beljakovin BDNF pa so znatno povišane v 3–4 urah po pridobitvi (Radiske et al., 2015, Radiske et al., 2017). Zato se lahko uravnavanje mRNA Bdnf pojavi prej. Skupaj smo sklepali, da bo 1 ura po pridobitvi najbolje zajela spremembe v izražanju BDNF.
Pri miših je gen Bdnf sestavljen iz 3' skupnega kodirnega eksona (ekson IX) in osmih 5' nekodirajočih eksonov (ekson I-VIII) (Aid et al., 2007). Vsak 5' neprevedeni nekodirani ekson je spojen s 3' skupnim eksonom, da se ustvari več transkriptov Bdnf (Aid et al., 2007), zaradi česar je ekson IX marker za celotne transkripte Bdnf. Vadba tudi selektivno uravnava shippocampal Bdnf ekson I, IV in VI (Baj et al., 2012; Intlekofer et al., 2013; Sleiman et al., 2016); zato smo ocenili hipokampalno izražanje teh eksonov Bdnf.
Različni režimi vadbe ne vplivajo različno na izražanje hipokampusa eksona XI Bdnf (slika 4D; enosmerna ANOVA, F (3,25)=0.18, p=0.90), eksona I ( Slika 4A; enosmerna ANOVA, F(3,26)=0.90, p=0.45), ekson IV (slika 4B; enosmerna ANOVA, F (3,26) )=0.03, p=0.99), orekson VI (slika 4C; enosmerna ANOVA, F (3,26)=0.57, p {{30} }.63).
4. Razprava
Ta študija je preučevala učinke vadbe na od hipokampusa odvisno učenje in sinaptično plastičnost pri mišjih samicah. Ugotovili smo, da obdobje prostovoljne vadbe 14 onemogoča učenje in oblikovanje dolgoročnega spomina v podpragovnih pogojih pridobivanja od hipokampusa odvisne naloge OLM. Po začetni vadbi je 7d zakasnitev sedenja povzročila zmanjšano zmogljivost, ki je bila ponovno omogočena, ko so živali prejele 2d reaktivacijske vadbe po zakasnitvi sedenja.
Samice miši so pokazale povečano tekaško aktivnost med fazo estrusa glede na fazo diestrusa in niso opazili nobenega učinka faze estrusa na delovanje OLM. Na sinaptični ravni je vadba olajšala LTP v CA1 regiji hipokampusa, ki je trajal ves čas zakasnitve sedenja in po reaktivacijski seji vadbe.

Ocena hipokampalne ekspresije Bdnf po vedenjskem testiranju ne razkriva razlik med skupinami. Naša študija skupaj vzpostavlja dokaze, da lahko prostovoljna vadba pri ženskah vključi in ohrani z vadbo povzročeno učenje in nevroplastične koristi.
Naši podatki zagotavljajo dokaze o z vadbo okrepljenem učenju pri mišjih samicah, ugotovitve, ki so skladne s prejšnjimi poročili, ki dokazujejo sposobnost vadbe za kratkoročno izboljšanje zmogljivosti samic živali v od hipokampusa odvisnih (Kim et al., 2010; Marosi et al., 2012; Siette et al., 2013) in naloge dolgoročnega spomina (Aguiar et al., 2011; Harburger et al., 2007; Kim et al., 2010; Marlatt et al., 2012; Marosi et al., 2012 ; Van Praag, Christie et al., 1999). Večina študij, ki preučujejo učinke vadbe na od hipokampusa odvisno učenje pri samicah glodalcev, poroča o daljšem trajanju vadbe, ki lahko traja od 6 tednov do 8 mesecev (glej Barha et al., 2017; Uysal et al., 2014).
Zato naši podatki kažejo, da krajše trajanje vadbe, na primer 2 tedna (14d), zadostuje za spodbujanje trajnih koristi pri učenju in spominu pri ženskah. To je skladno z našo prejšnjo študijo na mišjih samcih (Butler et al., 2019), ki prav tako poroča, da je 2 tedna prostovoljne vadbe prag za učenje, ki ga spodbuja vadba, medtem ko 1 teden ali 2 dni vadbe same po sebi ne povzroči izboljšanja kognitivnih sposobnosti. Naša študija ni preučevala učinka niti 1-tedenske niti 2-dnevne vadbe na kognicijo pri ženskah, zato ostaja možnost, da lahko celo krajše trajanje vadbe povzroči kognitivne koristi pri ženskah. Poleg koristi, ki jih je povzročila začetna 14-dnevna prostovoljna vadba, pri živalih, ki so imele 7-dnevno zakasnitev sedenja po vadbi, niso opazili izboljšanja spomina.
Vendar je a2D reaktivacija vadbe po zakasnitvi sedenja ponovno olajšala učenje, kar kaže na to, da se lahko kognitivne koristi, ki jih povzroči vadba, ohranijo in vztrajajo skozi celotno obdobje zakasnitve sedenja in se lahko ponovno aktivirajo s ponovno izpostavitvijo živali krajšemu trajanju vadbe. To je podobno ugotovitvam iz Butler et al., 2019 z uporabo mišjih samcev, ki dokazujejo, da lahko vadba z reaktivacijo 2D ponovno olajša učenje po zakasnitvi sedenja 7D. Prihodnje študije bodo morale raziskati, ali lahko samo vadba 2D brez začetne vadbe vpliva na kognicijo.
Poleg tega Butler et al., 2019 prav tako kažejo, da po 14 d zamude pri sedenju ni opaziti ponovnega vključevanja koristi, ki jih povzroča vadba, in predlagajo hipotezo, da vadba sproži "časovno spominsko okno", med katerim lahko naslednja podpražna vadba izkoristi vzpostavljeno prilagoditev nevronov z začetno vajo za lažje učenje. V naši študiji nismo dodatno raziskali, ali lahko 2d reaktivacijske vadbe še vedno znova olajša koristi vadbe po 14d zakasnitve sedenja po vadbi pri ženskah.
Zato lahko prihodnje študije uporabijo daljše obdobje sedenja, da preučijo obseg tega "časovnega spominskega okna" pri ženskah. Naše ugotovitve skupaj kažejo, da lahko 14d prostovoljne vadbe olajša oblikovanje dolgoročnega spomina v pogojih pridobivanja podpraga pri nalogi OLM, ki je odvisna od hipokampusa, in te koristi se ohranijo skozi 7d zakasnitve sedenja in jih je mogoče ponovno vključiti z 2d reaktivacijske vadbe.
Naši podatki prav tako kažejo podobno tekaško aktivnost v fazah estrusnega cikla z znatnim povečanjem skupne razdalje teka med estrusom glede na diestrus. Pri glodavcih je estrusni cikel sestavljen iz folikularne faze (imenovane metestrus in diestrus), med katero raven estradiola postopoma narašča. Najvišje ravni estradiola se pojavijo, ko so živali v predovulacijski fazi (imenovani proestrus), sledi pa jim porast progesterona, ko živali vstopijo v fazo estrusa, med katero so živali vedenjsko dovzetne (Becker et al., 2017; Becker & Koob, 2016; Nilsson et al., 2015).
To hormonsko nihanje ustvarja vsakodnevno spremenljivost vadbene aktivnosti. Prejšnja poročila so pokazala variabilnost pri vadbi skozi estrusni cikel, pri čemer se največja tekaška aktivnost pojavi v fazi proestrusa, ko so ravni estrogena najvišje (Aguiar et al., 2018; Anantharaman-Barr & Decombaz, 1989; Manzanares et al., 2018). pri podganah z ovariektomijo se dnevni tek kolesa znatno zmanjša in se obnovi z nadomeščanjem estrogena, kar kaže na vlogo estrogena pri moduliranju telesne aktivnosti pri samicah (Berchtold et al., 2001). Zato naše ugotovitve, ki kažejo povečano vrtenje koles med estrusom, niso skladne s temi poročili, saj je raven estradiola med estrufazo nizka (Nilsson et al., 2015). Naši podatki pa so v skladu z drugimi študijami, ki opažajo povečano vrtenje koles med fazo estrusa (Dixon in sod., 2003; Eckel in sod., 2000). Prejšnja študija Steinerja in sod. (1981) kaže na vrhunec kolesa tek se je zgodil v noči med proestrusom in estrusom, kar kaže na določeno časovno točko, v kateri so živali pokazale povečano aktivnost, ne pa na učinek posamezne faze estrusa.
Zato so lahko nedosledni rezultati posledica variabilnosti časovnih točk, v katerih se med študijami pregleda estrus. V tej študiji je bila ocena estrusa izvedena, ko so bile živali v svetli fazi (10 zjutraj ± 1 uro). Glede na to, da so miši bolj aktivne ponoči in da se lahko prehod med stopnjami estrusa zgodi hitro, naši citološki podatki morda ne bodo zajeli tega prehoda med temno fazo in tako ne predstavljajo v celoti tekoče aktivnosti v 24 urah. Zato lahko prihodnje študije ocenijo fazo estrusa živali bližje temni fazi ali med njo, ko aktivnost živali doseže vrhunec, kar najbolje predstavlja uspešnost dnevne vadbe.

Nihanje ravni estradiola vpliva na fiziologijo hipokampusa pri ženskah. Skozi estrusni cikel se morfologija dendritov in gostota hrbtenice CA1 piramidnih nevronov spreminjata, pri čemer je gostota hrbtenice največja med proestrusom (González-Burgos et al., 2005; Gould et al., 1990; Kato et al., 2013; Prange-Kiel et al., 2008; Woolley et al., 1990; Woolley & McEwen, 1992). Spremembe v sinaptični gostoti hipokampusa so odvisne od sinteze estradiola v hipokampusu (Prange-Kiel in sod., 2009), ki je v pozitivni korelaciji z ravnmi estradiola v plazmi skozi estrusni cikel (Kato in sod., 2013). Proestrus je povezan tudi z okrepljenim LTP v nevronih CA1 kot odziv na kolateralne vnose Schafferja (Biet sod., 2001; Good in sod., 1999; Warren in sod., 1995), ki so lahko posledica neobčutljivosti sprememb na glutamat in GABA (Hamson). et al., 2016).
Ti podatki skupaj zagotavljajo vlogo endogenega estradiola pri moduliranju aktivnosti hipokampalne mreže (Hamson et al., 2016), kar bi lahko pojasnilo različne vedenjske predstave v celotnem estrusnem ciklu, ko ravni estrogena nihajo (Triviño-Paredes et al., 2016; Walf et al. , 2006; Warren & Juraska, 1997). V naši študiji pri korelaciji stopenj estrusa bodisi na dan pridobitve bodisi na dan testiranja z delovanjem OLM znotraj zdravljenih skupin nismo opazili pomembnega učinka delovanja estrusonove OLM. Glede na to, da je velikost našega vzorca majhna in je bilo število miši v določeni estrusni fazi naključno, lahko prihodnje študije izboljšajo statistično moč s povečanjem velikosti vzorca, da se omogoči več živali v vsaki estrusni fazi v času pridobivanja in testiranja.
Učenje vključuje dinamične nevronske dogodke, da olajša nevronsko komunikacijo v sinapsi prek procesa, imenovanega dolgoročna potenciacija (LTP). Zato je indukcija in vzdrževanje LTP v hipokampusu ključnega pomena za učenje in utrjevanje spomina (Elgersma & Silva, 1999; MA Lynch, 2004; Pastalkova et al., 2006). Prejšnje študije kažejo, da je okrepljen hipokampalni LTP povezan z izboljšano kognitivno funkcijo (npr. Keizer et al., 2021; Kwapis et al., 2018; Tang et al., 1999). V skladu s temi študijami naše ugotovitve kažejo, da je 14d prostovoljne vadbe izboljšalo LTP v CA1 podpolju hipokampusa v primerjavi s sedečim nadzorom, kar ustreza našim vedenjskim ugotovitvam o izboljšanem oblikovanju dolgoročnega spomina v podpragovnih pogojih pridobivanja z vadbo.
Število študij, ki preučujejo sinaptično plastičnost, ki jo povzroča vadba, v regiji CA1 je malo, zlasti pri ženskah, in pogosto daje nasprotujoče si rezultate. Pri glodalcih samcih vadba obrne oslabljen LTP v CA1, ki ga povzročajo stres (Dahlin et al., 2019), pomanjkanje spanja (Zagaar et al., 2012, Zagaar et al., 2013) in pri mišjih modelih Alzheimerjeve bolezni (Dao et al. ., 2013, Dao et al., 2015). Pri samicah vadba zmanjša tudi okvare LTP pri podganah s pomanjkanjem spanja (Saadati et al., 2014, 2015). Vendar pa v teh študijah vadba pri zdravih kontrolnih osebah ne izboljša dodatno CA1 LTP v primerjavi s sedečimi kontrolnimi osebami, kar kaže na to, da vadba izvaja samo olajšan LTP v regiji CA1 v nenormalnih pogojih. V nasprotju s temi poročili in v skladu z našimi ugotovitvami nedavne študije pri samcih glodalcev poročajo o povečanem CA1 LTP pri zdravih živalih po vadbi v primerjavi s sedečo kontrolo (D'Arcangelo et al., 2017; Ivy et al., 2020; Tsai et al., 2018 ). Glede na neskladje med temi študijami lahko variabilnost v vrsti, dolžini in intenzivnosti paradigem vadbe prispeva k različnim rezultatom.
Mnoge od teh študij na primer uporabljajo prisilno vadbo (Dao et al., 2013, 2015; D'Arcangelo et al., 2017; Saadati et al., 2015; Tsai et al., 2018; Zagaar et al., 2012, Zagaar et al., 2013) z različnimi protokoli, medtem ko le nekaj študij uporablja prostovoljni tek s kolesi (Ivy et al., 2020; Saadati et al., 2014) z različnim trajanjem vadbe. Pod pogojem, da prostovoljna in prisilna vadba nista enakovredna metodologij in tako lahko različno modulirajo hipokampalno nevrogenezo, nevrotrofične dejavnike, označevalce sinaptične plastičnosti in vedenje (Barha et al., 2017; Leasure & Jones, 2008), postane nujno, da bodo prihodnje raziskave vadbe bolj homogene v protokolih vadbe, ki se uporabljajo za omogočanje za primerljive rezultate.
Poleg tega lahko razlike v starosti in sevu poskusnih živali nakazujejo tudi različne količine vadbe, potrebne za izkoriščanje določenih koristi vadbe, kar dodatno prispeva k dinamični regulaciji koristi, ki jih povzroča vadba. Naša študija je prva, ki je pokazala, da lahko 2-tedenska prostovoljna vadba dejansko olajša LTP v CA1 regiji hipokampusa pri mišjih samicah.
Poleg zmožnosti vadbe, da poveča sinaptično plastičnost v CA1 podpolju hipokampusa, dokazujemo tudi vztrajnost povečanja LTP po prenehanju vadbe, kar je prvi dokaz za časovno vzdržljivost koristi, ki jih povzroča vadba, na nevroplastičnost pri ženskah. Ugotovitev o dolgotrajni izboljšavi LTP je presenetljiva glede na zmanjšano učinkovitost OLM po zamudi pri sedenju. Glede na to, da je naš stimulacijski protokol sestavljen iz 5 theta-izbruhov in se je pokazalo, da inducira stabilno potenciacijo pri sedečih miših (Acharya et al., 2019; Keizer et al., 2021; Kwapis et al., 2018; Vogel-Ciernia et al., 2013 ; White et al., 2016), je lahko podpražna stimulacija sestavljena iz 3 theta-izbruhov (López et al., 2016), ki lahko bolj natančno posnemajo aktivnost hipokampusa med pogoji pridobivanja podpraga, morda lahko zajamejo odsotnost vadbe- inducirane koristi na sinaptičnih ravneh med zakasnitvijo sedenja.
Treba je omeniti, da je bil LTP posnet iz tkiv hipokampusa, zbranih 1 uro po pridobitvi OLM pod pragom, med katerim se produkti, povezani s sinaptično plastičnostjo, povečajo (Carulli et al., 2011; Irvine et al., 2006; Wang & Peng, 2016), kar lahko kompenzira zmanjšanje in/ali izgubo dejavnikov, potrebnih za izboljšanje LTP, do katerih pride med zakasnitvijo sedenja. Zato bi lahko posnetki LTP miši, ki niso šle skozi pridobitev OLM pod pragom, dali rezultate, ki so bolj v skladu z našimi vedenjskimi podatki. Kljub temu vztrajnost izboljšanega LTP pri mišjih samicah med zakasnitvijo sedenja glede na nadzor kaže na ohranitev koristi sinaptičnih funkcij od začetne vadbe.
Vadba inducira hipokampalno izražanje možganskega nevrotrofičnega faktorja (BDNF), da olajša nevroplastičnost in učenje (Cotman et al., 2007; Cotman & Engesser-Cesar, 2002; Loprinzi & Frith, 2018; S. Vaynman et al., 2004) . Signalizacija BDNF spodbuja strukturnosinaptično spremembo, ki posledično modulira sinaptični prenos in LTP (Kramár et al., 2004; Lu & Chow, 1999; Soulé et al., 2006). Izražanje BDNF je ključno za oblikovanje dolgoročnega spomina (Bekinschtein et al., 2008; Lubin, 2011), indukcija BDNF pa je potrebna za kognitivno izboljšanje z vadbo (Gomez-Pinilla et al., 2008; Intlekofer et al., 2013). Skupaj je BDNF potencialni mehanizem, na katerem temelji vzdrževanje koristi, ki jih povzroča vadba pri ženskah. Na naše presenečenje se ekspresija mRNA Bdnf iz tkiva hipokampusa, zbranega 1 uro po testu OLM, ni bistveno razlikovala med pogoji vadbe in nadzorom sedečega načina življenja, zaradi česar so naše ugotovitve neskladne z drugimi poročili, ki kažejo pomembno indukcijo mRNA hipokampusa Bdnf po prostovoljni vadbi pri ženskah (Berchtold et al. , 2001; Gallego et al., 2015; Uysal et al., 2014).
Naše ugotovitve o LTP, povečanem z vadbo, kljub odsotnosti hipokampalne regulacije Bdnf so v skladu z ugotovitvami Titternessa et al. (2011), ki dokazujejo, da lahko vadba poveča DG LTP pri podganjih samcih in zmanjša indukcijski prag za DG LTP pri samicah v odsotnost regulacije BDNF. Ocena časovnega poteka mRNA Bdnf po prostovoljni vadbi pri podganjih samcih razkriva selektivno uravnavanje eksonov Bdnf šele po 1d in 28d vadbe, ne pa tudi po 14d vadbe (Adlard et al., 2004), kar je skladno z našim opažanjem pomanjkanja sprememb v Hipokampalna ekspresija mRNA Bdnf po vadbi 14dof pri mišjih samicah. Na ravni beljakovin se poroča, da je hipokampalni BDNF pri podganjih samcih povišan pri 7 dneh vadbe in se vrne na izhodiščno vrednost po 14 dneh vadbe (Adlardet sod., 2005). Pri dolgotrajni vadbi so povečane ravni zrelega BDNF opazili pri 8 mesecih prostovoljne vadbe (Marlatt et al., 2012), vendar ne pri 5 mesecih vadbe (Venezia et al., 2016).
Čeprav v naši študiji nismo preučevali ravni proteina BDNF v hipokampusu, naši podatki, skupaj z zgoraj omenjenimi študijami, kažejo, da vztrajna regulacija BDNF morda ni potrebna za ohranitev koristi vadbe, kar dodatno podpira dinamične mehanizme, na katerih temeljijo koristi, ki jih povzroča vadba. Prav tako je treba omeniti, da je bilo tkivo hipokampusa zbrano za kvantifikacijo Bdnf med iskanjem spomina, 1 po testu OLM. Odsotnost regulacije BDNF med skupinami je lahko posledica Bdnf, ki ga povzroča učenje (Hall et al., 2000). Ta časovna točka predstavlja tudi 2d po zaključku urnika vadbe, zato so se povišane ravni Bdnf morda vrnile na izhodiščno vrednost, potem ko so živali prenehale z vadbo. Prihodnje študije lahko ocenijo časovni potek ekspresije BDNF v ženskem hipokampusu po vadbi, da bi izboljšali naše razumevanje, kako se koristi, ki jih povzroča vadba, ohranjajo skozi čas.
Kolikor vemo, je to prva študija, ki preučuje časovno dinamiko vadbe na nevroplastičnosti in kognicijo pri mišjih samicah. Ti podatki prispevajo k hipotezi o "molekularnem spominskem oknu" koristi, povzročenih z vadbo, ki jih določi prag vadbe, med katerim se koristi nevroplastičnosti in kognicije ohranjajo in so pripravljene za ponovno aktivacijo s prihodnjimi vadbenimi dražljaji. Naši podatki prav tako kažejo, da so lahko koristi, ki jih povzroča vadba, in osnovni mehanizmi med različnimi podregijami hipokampusa različni. Glede na vse več dokazov, ki poudarjajo vpletenost epigenetske regulacije v z vadbo posredovano sinaptično plastičnost in kognicijo (Fernandes et al., 2017; Intlekofer et al., 2013; Keizer & Wood, 2019), se lahko koristi, ki jih povzroči vadba, pripravijo in vzdržujejo z epigenetski mehanizmi. Zato je potrebno dodatno delo, da bi razumeli, kako vadba modulira in ohranja kognitivne koristi pri obeh spolih. To vključuje preučevanje obsega "okna molekularnega spomina" vadbe pri ženskah in osnovnih mehanizmov pri obeh spolih za razvoj režimov vadbe, ki optimalno koristijo zdravju možganov.
Dodatno gradivo
Za dodatna gradiva si oglejte spletno različico na PubMed Central.

Zahvale:
To delo je bilo podprto s financiranjem Nacionalnega inštituta za zdravje (R01 DA047981/NIDA NIHHHS/Združene države, R01 DA047981/NIDA NIH HHS/Združene države, R01 NS083801/NINDS NIH HHS/Združene države, R01 AG051807/NIA NIH HHS/Združene države , R01 DA047441/NIDA NIH HHS/Združene države, R21AG067613/NIA NIH HHS/Združene države, F32 AG071209/NIA NIH HHS/Združene države, NSF GRFP
Zahvaljujemo se vsem članom Wood laba za znanstvene razprave in tehnično pomoč. Poleg tega se želimo zahvaliti članom laboratorija Cotman za znanstvene razprave.

Referenca:
1.Acharya MM, Baulch JE, Klein PM, Baddour AAD, Apodaca LA, Kramár EA, Alikhani L, GarciaC, Angulo MC, Batra RS, Fallgren CM, Borak TB, Stark CEL, Wood MA, Britten RA, Soltesz I, & Limoli CL (2019). Nove skrbi za nevrokognitivno funkcijo med izpostavljenostjo globokemu vesolju kroničnemu nevtronskemu sevanju z nizko hitrostjo odmerka. ENeuro, 6(4), ENEURO.0094-19.2019.
2.Adlard PA, Perreau VM in Cotman CW (2005). Z vadbo povzročeno izražanje BDNF v hipokampusu se spreminja v življenjski dobi. Nevrobiologija staranja, 26 (4), 511–520. 10.1016/J.NEUROBIOLAGING.2004.05.006 [PubMed: 15653179]
3.Adlard PA, Perreau VM, Engesser-Cesar C, & Cotman CW (2004). Časovni potek indukcije mRNA in beljakovin nevrotrofičnega faktorja, pridobljenega iz možganov, v hipokampusu podgan po prostovoljni vadbi. Neuroscience Letters, 363(1), 43–48. 10.1016/J.NEET.2004.03.058 [PubMed:15157993]
4. Adler NT in Zoloth SR (1970). Kopulacijsko vedenje lahko zavira nosečnost pri podganjih samicah. Znanost, 168 (3938), 1480–1482. 10.1126/SCIENCE.168.3938.1480 [PubMed: 5445942]
5. Aguiar AS, Castro AA, Moreira EL, Glaser V, Santos ARS, Tasca CI, Latini A in Prediger RDS (2011). Kratke obremenitve zmerno intenzivne telesne vadbe izboljšajo prostorsko učenje in spomin pri starajočih se podganah: vpletenost hipokampalne plastičnosti prek AKT, CREB in BDNF signalizacije. Mehanizmi staranja in razvoja, 132 (11–12), 560–567. 10.1016/J.MAD.2011.09.005 [PubMed: 21983475]
6. Aguiar AS, Speck AE, Amaral IM, Canas PM in Cunha RA (2018). Vrzel med spoloma pri vadbi in vpliv estrusnega cikla na učinkovitost vadbe pri miših. Znanstvena poročila 2018 8:1, 8(1), 1–8.10.1038/s41598-018-29050-0.
7.Aid T, Kazantseva A, Piirsoo M, Palm K, & Timmusk T (2007). Ponovno obravnavana struktura in izražanje gena BDNF pri miših in podganah. Journal of Neuroscience Research, 85(3), 525–535. 10.1002/JNR.21139 [PubMed: 17149751]
8. Ajayi AF in Akhigbe RE (2020). Uprizoritev estrusnega cikla in indukcija estrusa pri neeksperimentalnih glodavcih: posodobitev. Raziskave in praksa plodnosti 2020 6:1, 6(1), 1–15. 10.1186/S40738-020-00074-3.
9. Alomari MA, Khabour OF, Alzoubi KH in Alzubi MA (2013). Prisilne in prostovoljne vaje enako izboljšujejo spomin na prostorsko učenje in raven BDNF v hipokampusu. Vedenjske raziskave možganov, 247, 34–39. 10.1016/J.BBR.2013.03.007 [PubMed: 23499703]
10. Anantharaman-Barr HG, & Decombaz J (1989). Učinek kolesarjenja in estrousnega cikla na porabo energije pri samicah podgan. Physiology & Behavior, 46(2), 259–263.10.1016/0031-9384(89)90265-5 [PubMed: 2602468]
For more information:1950477648nn@gmail.com






