Delovni spomin je zapleten in dinamičen, kot vaše misli
Sep 05, 2023
Povzetek
Delovni spomin je mesto, kjer se misli zadržujejo in z njimi manipulira. Dolga leta je bil prevladujoč model, da se delovni spomin zanaša na živčno dinamiko v stabilnem stanju. Aktivirana je bila nevronska predstavitev in nato zadržana v tem stanju. Vendar, kot se pogosto zgodi, bolj ko preučujemo delovni spomin (zlasti z novo tehnologijo), bolj zapleten je videti. Nedavna odkritja kažejo, da delovni spomin vključuje več mehanizmov, vključno z nezveznimi napadi skokov. Tudi spomini so dinamični in se razvijajo glede na nalogo. Kortikalni ritmi lahko nadzirajo to dinamiko in s tem omogočijo "izvršilni" nadzor od zgoraj navzdol nad našimi mislimi.
Obstaja povezava med manipulacijo naših misli in spomina, če lahko pozitivno manipuliramo s svojimi mislimi, bomo imeli boljše razmišljanje in spomin.
Misli so sila, ki jo utelešamo, in misli vplivajo na naše miselne procese in vedenje. Če so naše misli okupirane z negativnostjo in negativnimi vsebinami, bomo postali pesimistični, kar bo vplivalo na naše mišljenje in spomin. Nasprotno, če lahko s pozitivnim zavedanjem nadzorujemo svoje misli, bomo bolje razmišljali in si zapomnili.
Ko gre za manipulacijo naših misli, lahko naredimo nekaj stvari. V vsakdanjem življenju lahko najdemo optimistično pomoč, kot je poslušanje glasbe, branje navdihujočih knjig, navezovanje stikov s pozitivnimi prijatelji itd. Prav tako lahko spodbudimo svoj um z obogatitvijo naše baze znanja in učenjem novih veščin. Te metode nam bodo pomagale, da postanemo vedno ostrejši v našem mišljenju in spominu.
Skratka, obstaja tesna povezava med manipulacijo misli in spominom. Svoje misli bi morali pozitivno manipulirati, da bi izboljšali svoje sposobnosti razmišljanja in spomina. Dokler imamo pravo miselnost in razvijemo dobre navade, bomo imeli bolj zdravo, srečnejše in uspešnejše življenje. Vidi se, da moramo izboljšati spomin. Cistanche lahko bistveno izboljša spomin, saj je cistanche tradicionalna kitajska medicina s številnimi edinstvenimi učinki, med katerimi je tudi izboljšanje spomina. Učinkovitost mletega mesa izhaja iz različnih učinkovin, ki jih vsebuje, vključno s kislino, polisaharidi, flavonoidi itd. Te sestavine lahko na različne načine spodbujajo zdravje možganov. Mleto meso je tradicionalno kitajsko zeliščno zdravilo s številnimi edinstvenimi učinki, med katerimi je tudi izboljšanje spomina. Učinkovitost mletega mesa izhaja iz različnih učinkovin, ki jih vsebuje, vključno s kislino, polisaharidi, flavonoidi itd. Te sestavine lahko na različne načine spodbujajo zdravje možganov.
Kliknite spoznajte 10 načinov za izboljšanje spomina
UVOD
Pred več kot 30 leti je bil delovni spomin rešen. Našli smo nevronsko osnovo za shranjevanje predmeta v delovnem spominu. Model je bil preprost. Dražljaj aktivira nevronsko koničenje v pFC. Ta aktivnost se ohrani, potem ko dražljaj izgine, njen spomin pa ostane v delovnem spominu (Miller, Erickson in Desimone, 1996; Funahashi, Bruce in Goldman-Rakic, 1989; Fuster in Alexander, 1971). Desetletja raziskav so podprla in razvila ta model. Zdaj vemo, da so predstavitve delovnega spomina vidne v različnih kortikalnih področjih (Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema in Haynes, 2017). Spoznali smo pomembno vlogo nevromodulatorjev (Vijayraghavan, Wang, Birnbaum, Williams in Arnsten, 2007). Dobili smo vpogled v biofizikalne in vezne mehanizme, ki ohranjajo aktivnost povišano (Wang, 1999).
Vendar, kot se v znanosti običajno zgodi, smo ugotovili, da so nevronske osnove delovnega spomina bolj kompleksne, kot smo sprva mislili. Nova tehnologija je omogočila podrobnejše razumevanje delovnega spomina. Ti vpogledi so potrdili, da ima nevronska aktivnost, opažena med zakasnitvijo spomina, pomembno vlogo pri delovnem spominu. Vendar pa so tudi razkrili, da delovni spomin ni le vzdrževanje stabilnega stanja, kot zapah v možganih, ki se vklopi in izklopi. Obstajajo napadi pika in brez pika. Obstajajo dinamike in pojavne lastnosti, ki jih je mogoče videti le na ravni nevronskih populacij in skupne aktivnosti milijonov nevronov (v lokalnih potencialih polja [LFP]). Poleg tega je novo delo pokazalo, da ta dinamika podpira najpomembnejšo stvar pri delovnem pomnilniku: je pod "izvršnim" nadzorom od zgoraj navzdol. Izberemo lahko, o čem bomo razmišljali in kako o tem razmišljati.
Mark Stokes je bil katalizator pri spodbujanju tega novega razumevanja delovnega spomina. Tukaj pregledamo naš pogled na "stokesov" pogled na delovni spomin. Bili sta dve ključni spoznanji. Prvič, delovni spomin ni le vztrajna aktivnost nevronov. Prav tako je "tiho pri dejavnosti" z napadi sunkov v primerjavi z majhnimi ali nič. V "tihih" obdobjih spomine zadržujejo kratkoročni mehanizmi plastičnosti, kot je odmev ali vtis, ki ga konice pustijo v mreži. Drugič, aktivnost delovnega spomina ni vztrajna, verodostojna predstavitev senzoričnih vnosov. Namesto tega je zelo dinamičen s predstavami, ki se spreminjajo in razvijajo. To niso nepovezana spoznanja. Tiha dinamika dejavnosti prispeva k pojavnim lastnostim, kot so nihajni ritmi na različnih frekvencah, in pušča prostor zanje. Nedavno delo na teh ritmih je zajelo nevronske znake nadzora od zgoraj navzdol.
DELOVNI POMNILNIK JE DEJAVNOST-TIH
Klasičen pogled na delovni spomin je, da je predstavljen v trajni aktivnosti nevronov znotraj pFC. Na primer, ko so opice trenirali, da si zapomnijo lokacijo nagrade (Fuster & Alexander, 1971) ali zapomnijo lokacijo dražljaja (Funahashi et al., 1989), je bilo ugotovljeno, da so nevroni v pFC tonično aktivni tako dolgo, kot žival je držala predmet v spominu. To se je ujemalo z našo lastno izkušnjo delovnega spomina kot aktivnega procesa, ki zahteva napor. Zato so raziskovalci seveda domnevali, da je trajna aktivnost tista, ki ohranja predstave nad zamudami spomina.
Vendar pa je v zadnjem desetletju natančen pregled nevronske aktivnosti pokazal, da živčni odzivi pri pFC niso tako trajni, kot smo nekoč verjeli. Kot je pregledal Stokes (2015), se živčni odzivi po nekaj sekundah pogosto vrnejo na "izhodiščno" raven. Poleg tega je prekinitev vzdrževanja delovnega spomina, tako da je žival na kratko preklopila na drugo nalogo, povzročila izginotje predstavitev delovnega spomina. Nato so se znova pojavile, ko se je žival ponovno vključila v prvotno nalogo delovnega spomina (Watanabe & Funahashi, 2014). Ti rezultati so pripeljali do ideje, da lahko drugi mehanizmi podpirajo predstavitve spomina. V zadnjih nekaj letih je bilo predstavljenih več možnosti.
Prvič, na podlagi teoretičnega dela (Mongillo, Barak in Tsodyks, 2008) so Stokes in sodelavci predlagali, da bi se delovni spomin lahko ohranil v kratkoročni sinaptični plastičnosti (STSP). V tem modelu lahko prehodne nevronske predstavitve, kot so tiste, ki jih izzove senzorični dražljaj, začasno spremenijo sinaptične uteži v omrežju (npr. s spreminjanjem koncentracije sinaptičnih veziklov in/ali nevrotransmiterskih receptorjev). Te spremembe naj bi bile kratkotrajne (pod 1 sekundo), vendar trajajo dovolj dolgo, da ohranijo sled dražljaja v povezljivosti v omrežju prek spominske zakasnitve. Z drugimi besedami, skoki pustijo "vtis" v omrežju, ki lahko ohrani spomin med skoki.
Seveda je ena inherentna težava pri testiranju te teorije ta, da ne moremo neposredno opazovati sinaptičnih uteži v vedenjskih možganih – vse naše metode zaznavajo nevronsko aktivnost. Da bi se temu izognili, sta laboratorija Stokes in Postle razvila pameten pristop k merjenju sinaptičnih sprememb – "ping" sistema s svetlim vizualnim dražljajem (Wolff, Jochim, Akyürek in Stokes, 2017) ali impulzom TMS (Rose et al. ., 2016). Če je spomin shranjen v kratkotrajnih sinaptičnih spremembah, se mora nevronski odziv, ki ga sproži dražljaj/impulz, spremeniti kot funkcija tega, kar se hrani v spominu. Z drugimi besedami, utrip bi moral "ponovno aktivirati" spomin. V skladu s tihim modelom aktivnosti elementa v spominu ni bilo mogoče dekodirati (z EEG ali fMRI) pred utripom. Vendar bi lahko spomin dekodirali v živčnem odzivu, ki sledi vizualnemu dražljaju/impulzu TMS. Čeprav te študije ne izključujejo povsem alternativnih razlag, zagotavljajo prvi test oblike spomina, ki ne povzroča aktivnosti.
STSP morda ni edini mehanizem tihega delovanja pri opravilih delovnega pomnilnika. Dolgoročni epizodni spomin ima pomembno vlogo pri podpiranju delovnega spomina (Beukers, Buschman, Cohen in Norman, 2021; Sutterer, Foster, Serences, Vogel in Awh, 2019). Vendar pa je ena od omejitev dolgoročnega spomina ta, da trpi zaradi "proaktivnih motenj". Ta interferenca se pojavi, ko sta si dva spomina podobna, zaradi česar je težko razlikovati trenutni spomin od nedavne preteklosti (npr. prejšnji vedenjski preizkus). Teoretično delo kaže, da bi lahko epizodni spomin ublažil motnje s shranjevanjem konteksta, v katerem se je spomin zgodil (DuBrow, Rouhani, Niv in Norman, 2017; Mensink in Raaijmakers, 1988). Takšne informacije o kontekstu bi lahko zagotovile edinstven označevalec za razvrščanje in razlikovanje med različnimi spomini, s čimer bi preprečili, da bi se vmešavali drug v drugega (Beukers et al., 2021). Na ta način bi lahko dolgoročni pomnilnik zagotovil še en mehanizem za tiho delovanje, ki podpira delovni pomnilnik. V skladu s tem je nedavna raziskava pokazala, da je proaktivna interferenca najmočnejša v preskušanjih, v katerih si morajo udeleženci zapomniti veliko število predmetov (ki verjetno presegajo zmogljivost delovnega spomina; Oberauer & Awh, 2022). To nakazuje, da se lahko udeleženci ukvarjajo z dolgoročnim spominom le, če je koristno dopolniti delovni spomin.
Ti rezultati skupaj kažejo, da možgani uporabljajo več mehanizmov za ohranjanje informacij v delovnem spominu. To je smiselno – ohranjanje kratkoročnih spominov na senzorične vnose je ključnega pomena za kognicijo, ki ji omogoča, da se osvobodi neposrednega sveta. Morda je obstajal močan evolucijski pritisk za razvoj več mehanizmov za ohranjanje informacij v delovnem spominu. Na primer, nedavno modeliranje je pokazalo, da lahko STSP naredi delovni pomnilnik bolj robusten. Kozačkov in sodelavci (2022) so usposobili umetne ponavljajoče se nevronske mreže (RNN) z in brez STSP za izvajanje naloge delovnega spomina objekta. Oba RNN-ja s STSP in brez njega sta lahko ohranila spomine, tudi v primeru distraktorja. Vendar so bili RNN s STSP bolj odporni na hrup in degradacijo omrežja kot RNN brez STSP. Poleg tega so RNN s STSP pokazali aktivnost, ki je bila podobna tisti, ki jo vidimo v skorji primata razen človeka, ki opravlja isto nalogo. RNN brez STSP so bili bolj umetni in manj podobni možganom. Skratka, STSP in drugi mehanizmi tihega delovanja omogočajo boljše delovanje omrežij delovnega pomnilnika. Nato razpravljamo o tem, kako je delovni pomnilnik tudi dinamičen.
DELOVNI POMNILNIK JE DINAMIČEN
Klasičen pogled na delovni spomin je, da je to stabilna predstavitev nedavnih senzoričnih vnosov. Delo Fusterja, Goldman-Rakica in drugih je odkrilo nevrone v pFC, ki so se odzvali na vizualne dražljaje in nato ohranili skokovito aktivnost v kasnejši zakasnitvi spomina (Miller et al., 1996; Funahashi et al., 1989; Fuster & Alexander, 1971). . Vendar pa je novejše delo pokazalo, da je delovni spomin bolj dinamičen, kot so mislili. Novejši obsežni posnetki populacij nevronov so nam omogočili dekodiranje nevronskih informacij z veliko večjo občutljivostjo kot prejšnji pristop z eno elektrodo (King & Dehaene, 2014; Meyers, Freedman, Kreiman, Miller in Poggio, 2008). Če so predstavitve stabilne, bi moral biti dekoder, ki je v nekem trenutku usposobljen za nevronske reprezentacije, sposoben dekodirati reprezentacijo v drugem trenutku. Druga možnost je, da če so predstavitve dinamične, dekoder ne bi smel posploševati skozi čas. S tem pristopom so Stokes in sodelavci (2013) pokazali, da so predstavitve spomina zelo dinamične. Dekoderji, usposobljeni za dekodiranje identitete vizualnega dražljaja, ko je bil viden, niso mogli dekodirati spomina tega istega dražljaja, niti samo 250 msek v zakasnitvi spomina. To nakazuje, da so na populacijski ravni nevronske kode za senzorične vnose in spomine različne. Podobne rezultate so opazili pri glodavcih (Harvey, Coen in Tank, 2012). Zanimivo je, da so Stokes in sodelavci ugotovili, da se je predstavitev po nekaj sto milisekundah stabilizirala (Spaak, Watanabe, Funahashi in Stokes, 2017). Potem, proti koncu obdobja zakasnitve, ko se je žival pripravljala na odziv, je nevronska predstavitev ponovno postala dinamična.
Na podlagi tega dela sta Panichello in Buschman (2021) ugotovila, da je dinamika v delovnem spominu pod kognitivnim nadzorom. Opice so opravile nalogo, ki je zahtevala, da si zapomnijo barvo dveh kvadratkov (slika 1A). Po zakasnitvi spomina so opice dobile napotke, naj izberejo enega od dveh kvadratov, nato pa so po drugi zamudi spomina sporočile barvo nastavljenega kvadrata s preklopom na ujemajočo se barvo na barvnem kolesu. V skladu s prejšnjim delom je bila predstavitev pomnilnika v pFC dinamična. Zanimivo je, kako se je predstavitev spomina spremenila glede na to, ali je bila izbrana za odgovor (ali pozabljena).
Med prvo zakasnitvijo spomina (pred izbiro) je bila barva vsakega elementa stabilno kodirana kot obroč, ki je tvoril dve barvni kolesi v nevronskem prostoru (shematizirano na sliki 1B, levo). Zanimivo je, da je obroč vsakega predmeta obstajal v svojem neodvisnem "podprostoru" nevronske aktivnosti. Vendar se je to spremenilo, ko je bil izbran pomnilnik. Obroč, ki predstavlja barvo izbranega predmeta, se je premaknil iz svojega neodvisnega podprostora v nov "ciljni" podprostor (slika 1B, desno). Ta ciljni podprostor je bil enak za oba predmeta. Ko je bil izbran Memory 1, se je njegova predstavitev premaknila v ciljni podprostor, in ko je bil izbran Memory 2, se je premaknila v isti podprostor. Z drugimi besedami, dinamika pomnilnika je bila odvisna od tega, kateri pomnilnik je bil izbran: izbira pomnilnika 1 je povzročila en niz dinamike, ki je premaknila pomnilnik 1 iz njegovega neodvisnega podprostora v ciljni podprostor, medtem ko je izbira pomnilnika 2 povzročila drugačen niz dinamike, ki je preoblikovala predstavitev Memory 2 v ciljni podprostor.
Ti rezultati kažejo, da je dinamika delovnega spomina pod kognitivnim nadzorom. Toda s kakšnim namenom? Neodvisni podprostori, opaženi med prvo zakasnitvijo spomina, so smiselni – naloga živali je, da si zapomni barvo vsakega kvadrata posebej, kar olajšajo neodvisni podprostori (Libby & Buschman, 2021). Po izboru pa se naloga živali spremeni. Zdaj morajo sporočiti barvo izbranega elementa, ne glede na to, ali je bil prej Spomin 1 ali 2. To lahko pojasni dinamiko, opaženo v delovnem pomnilniku. Ko je izbran Memory 1, dinamika "premakne" predstavitev Memory 1 v ciljni podprostor (in obratno za Memory 2). Zdaj, ko je izbrani element v skupnem ciljnem podprostoru, lahko nadaljnja vezja uporabijo to predstavitev za spodbujanje odziva živali, ne glede na to, kateri pomnilnik je bil izbran. Na ta način lahko kognitivni nadzor sproži različne dinamike za podporo različnih kognitivnih nalog.
Ta isti model bi lahko pojasnil dinamiko, opaženo v drugih študijah. Mnoge od teh nalog zahtevajo, da se možgani preusmerijo od obdelave senzoričnega dražljaja k pripravi motoričnega odziva (klasično imenovano premik od retrospektivnega k prospektivnemu spominu; Rainer, Rao in Miller, 1999). Z drugimi besedami, delovni pomnilnik ne vzdržuje le verodostojne predstavitve vnosov. Namesto tega obstaja za podporo kognicije in vedenja. S tega vidika je smiselno, da so predstavitve delovnega spomina dinamične – razvijajo se na način, ki olajša opravljeno nalogo.
DELOVNI SPOMIN JE RITMIČEN (IN RITMKI SO NADZOR)
Delovni pomnilnik je pod nadzorom od zgoraj navzdol ("Executive"). Izberemo lahko, kaj bomo kodirali v delovnem spominu, lahko manipuliramo s temi mislimi in lahko ignoriramo motnje ter se odločimo, da nehamo razmišljati o teh mislih. pFC ima ključno vlogo pri nadzoru delovnega spomina (Panichello & Buschman, 2021; Gazzaley & Nobre, 2012; Miller & Cohen, 2001). Kot je razloženo zgoraj, lahko nadzor nevronske dinamike od zgoraj navzdol spremeni način uporabe predstavitev delovnega spomina. Vse več dokazov kaže, da lahko nadzor izhaja iz oscilacijske dinamike, ki se pojavi na višji ravni integracije – v LFP-jih. LFP so seštevek usklajene, oscilatorne aktivnosti milijonov nevronov. Električna polja, ki izhajajo iz te dejavnosti, lahko delujejo kot "varovalne ograje", ki nadzorujejo visokodimenzionalno aktivnost na ravni nevronov, tako da jo usmerjajo po stabilnih nizkodimenzionalnih poteh (Pinotsis & Miller, 2022).
The central idea is that sensory information (the contents of working memory) and control signals use different frequency bands that interact. As reviewed by Miller, Lundqvist, and Bastos (2018), recent work suggests sensory information is carried by spiking associated with bursts of gamma (>30 Hz) moč. Kontrolne signale od zgoraj navzdol prenašajo alfa/beta ritmi (8–30 Hz). Alfa/beta zavira gama povsod, kjer se v skorji "trčita". Tako zgoraj navzdol (alfa/beta) nadzoruje spodaj navzgor (gama/spiking). Slika 2 prikazuje, kako to deluje. Alfa/beta od zgoraj navzdol se prenašajo v globokih plasteh korteksa. Globoke kortikalne plasti prenašajo povratne signale navzdol po kortikalni hierarhiji. Senzorične informacije od spodaj navzgor v gama/spikingu se prenašajo v površinskih kortikalnih plasteh, ki pošiljajo signale na način naprej, navzgor po kortikalni hierarhiji. Alfa/beta, ki izvira iz globokih plasti, zavira gama/spike v površinskih plasteh (Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist in Miller, 2018).
Za pridobitev dostopa do delovnega pomnilnika oslabi moč globoke plasti alfa/beta in/ali njena povezava s površinsko plastjo beta. To onemogoči ponavljajoče se vzbujanje enostavnih slojnih nevronov, kar povzroči izbruhe gama in skoke v senzorične vnose. Med vzdrževanjem spomina lahko ravnovesje med alfa/beta in gama uravnava raven skokov, da občasno osveži spremembe sinaptične teže, ki pomagajo ohranjati spomine (Miller et al., 2018).
Za branje informacij iz delovnega pomnilnika pade alfa/beta moč/koherenca. To omogoča povečano izbruhovanje gama in skokovito povečanje, ki je pogosto vidno ob koncu zakasnitve spomina (Hussar & Pasternak, 2010; Roesch & Olson, 2005). Dezinhibicija gama poveča spiking, tako da lahko spomini pridobijo nadzor nad vedenjem. Ravnovesje med alfa/beta in gama med zakasnitvijo pomnilnika lahko ohrani gama na zmerni ravni. Na ta način nabijanje ne pridobi prezgodaj nadzora nad vedenjem. Za čiščenje delovnega pomnilnika se poveča beta moč/sklop. To zatre gama in draženje, ki je ohranjalo spomin. Primere te dinamike lahko najdemo v Lundqvist in sodelavci (2016) ter Lundqvist, Herman, Warden, Brincat in Miller (2018).
Ta dinamika ima lahko vlogo pri številnih kognitivnih funkcijah, ne le pri delovnem spominu. Površinska plast gama in globoka plast alfa-beta sta vseprisoten motiv, ki ga vidimo v celotni skorji (Mendoza-Halliday et al., 2022; Lundqvist, Bastos in Miller, 2020). Nedavno delo kaže, da ima ista dinamika vlogo pri napovednem kodiranju (Bastos, Lundqvist, Waite, Kopell in Miller, 2020). Velik del kognitivnega nadzora lahko izhaja iz ravnovesja in nadzora teh ritmov.
NADZOR OD GORA NAVZDOL S PROSTORSKIM RAČUNALNIŠTVOM
Doslej smo razpravljali o alfa/beta, kot da bi šlo za grobo usmerjen signal. Delovni pomnilnik vklaplja in izklaplja kot prižiganje in izklapljanje pipe ali stikala za luč. Lahko pa je njegov nadzor bolj specifičen, deluje na ravni posameznih vsebin delovnega spomina. Pri prediktivnem kodiranju na primer alfa/beta cilja na predstavitve specifičnih dražljajev v vidni skorji, da zavre obdelavo predvidenih senzoričnih vnosov (Bastos et al., 2020).
Nedavno delo je pokazalo, da se informacije od zgoraj navzdol, kot je naloga, ki jo opravljamo, prenašajo z edinstvenimi vzorci alfa/beta sinhronije po korteksu (Antzoulatos & Miller, 2014, 2016; Buschman, Denovellis, Diogo, Bullock in Miller, 2012). ). Z drugimi besedami, vzorci alfa/beta tvorijo nevronske "ansamble", ki odražajo informacije od zgoraj navzdol. Pomembno je, da je prostorska ločljivost teh obližev na makro lestvici. Viden je na ravni LFP-jev, ki odražajo seštevek aktivnosti milijonov nevronov. Ti LFP-ji se sinhronizirajo v milimetrih ali več korteksa (včasih v velikih prostranstvih korteksa). Prav ti vzorci lahko zagotovijo nadzor.
Ideja se imenuje "prostorsko računalništvo" (Lundqvist et al., 2022). Predlaga, da vzorci alfa/beta moči in koherence ustvarjajo makro-razsežnost patchwork višje moči alfa/beta v primerjavi z višjo močjo gama v kortikalnih omrežjih. Kjer je moč alfa-beta nizka, sta gama in skokovita moč visoka in obratno. Različni vzorci alfa/beta povzročijo različne vzorce gama/spikinga. Nasprotno so informacije o dražljajih (npr. vsebina delovnega spomina) predstavljene v veliko natančnejšem merilu. Izvajajo ga vzorci aktivnosti (in povezljivosti med) posameznimi nevroni (namesto milijonov nevronov). Informacije o dražljajih so široko porazdeljene in ponavljane po omrežjih, kot pesek po vzorcu "šahovnice" večjega obsega alfa/beta in gama. Z drugimi besedami, vsebine (dražljaji) in nadzor delovnega spomina delujejo na zelo različnih prostorskih lestvicah. Predstavitev dražljajev je visokodimenzionalna, kar se odraža v vzorcih konic populacij posameznih nevronov. Nasprotno pa je nadzor nizkodimenzionalen, deluje na ravni skupin milijonov nevronov prek vzorcev koherence alfa–beta proti gama.
Nadzor prihaja od mesta v mrežnem prostoru, kjer je trenutno izražena predstavitev dražljaja. Vzorci alfa/beta proti gama in spremembe v teh vzorcih so izračuni. Uporaba nabora operacij (npr. izvajanje pravil naloge) ustreza vsiljevanju različnih vzorcev alfa/beta in gama na makro lestvici. Do elementov je mogoče dostopati in z njimi upravljati samo, če poznate njihovo mesto v omrežnem prostoru.
Da bi razumeli, kako to deluje, razmislite o nalogi, ki od živali zahteva, da si zapomni dva predmeta (A in B) v vrstnem redu, v katerem sta se pojavila (prvi ali drugi; Lundqvist et al., 2018; Warden & Miller, 2007). Tik preden se prikaže prvi predmet, vzorci alfa/beta ustvarijo vzorec zrcalne slike gama. Ta poseben vzorec ustreza "1. predmetu." Ko se objekt pojavi (recimo objekt A), se aktivirajo nevroni v gama zaplatah, ki so selektivne za ta objekt, in jih pripravijo (prek STSP). Nato, preden se prikaže drugi predmet, drugačen vzorec alfa/beta nastavi drugačen vzorec gama, ki ustreza "2. elementu". Ko se pojavi drugi objekt (recimo objekt B), se nevroni v teh gama zaplatah aktivirajo in napolnijo. Za vzdrževanje in branje, kateri predmet je bil prvi ali drugi, se vzorec, ki ustreza prvemu ali drugemu elementu, ponovno vzpostavi. Pripravljeni nevroni v ustreznih gama zaplatah bodo "zazvonili" in močneje zaskočili. Ko se na primer ponovno vzpostavi patchwork, ki ustreza prvemu objektu, nevroni zazvonijo z "predmetom A", ker jih je ta objekt pripravil, ko se je prvič pojavil. Skratka, prostorsko računalništvo predpostavlja, da nadzor delovnega pomnilnika izvira iz prostorsko-časovnih vzorcev dejavnosti v omrežnem prostoru, ki se odražajo in spreminjajo z zahtevami nalog od zgoraj navzdol.
Ločitev vsebine v primerjavi z nadzorom na visoke in nizkodimenzionalne lestvice rešuje kritično težavo v mnogih modelih nevronske mreže. V tipičnih modelih so pravila naloge (nadzor) in vsebina (npr. elementi, shranjeni v delovnem pomnilniku) kodirana v visokodimenzionalnih podrobnostih povezljivosti med nevroni, ki se vrtijo. Zaradi tega pomanjkanja ločevanja je treba omrežje znova usposobiti, če želimo v delovni spomin vnesti nove elemente. Ne kažejo prožnosti delovnega spomina, ki jo opazimo pri ljudeh in živalih. Tipični omrežni modeli ne zmorejo izvajati "ničelnega" učenja (takojšnja posplošitev), kot ga lahko pravi možgani (glej Bouchacourt & Buschman, 2019, za drugačen model prilagodljivosti; O'Reilly & Frank, 2006). Prostorsko računalništvo to rešuje z ločevanjem nadzora in vsebine na različne lestvice predstavitve.
Z normativnega vidika lahko možgani uporabljajo majhen (nizkodimenzionalni) nabor kontrolnih stanj za prožno prilagajanje novim situacijam (MacDowell, Tafazoli in Buschman, 2022). Prilagajanje na novo situacijo zahteva, da možgani prepoznajo nadzorno stanje, ki je primerno za trenutno situacijo. To nadzorno stanje bo določilo, kako se informacije obdelujejo, vzdržujejo in uporabljajo za usmerjanje vedenja v tej situaciji. Čeprav bi veliko število visokodimenzionalnih nadzornih stanj omogočilo natančen nadzor nad vedenjem, bi njegova optimizacija za trenutno situacijo prav tako otežila identifikacijo "najboljšega" nadzornega stanja. V nasprotju s tem, če možgani uporabljajo majhen, nizkodimenzionalni nabor kontrolnih stanj, bo lažje najti najboljšega izmed naborov. Vendar pa bodo takšna nizkodimenzionalna nadzorna stanja nujno groba in zato nepopolna. To nakazuje, da obstaja kompromis med visokodimenzionalnimi kontrolnimi stanji, ki bi bila natančna, vendar se počasi prilagajajo, in nizkodimenzionalnimi kontrolnimi stanji, ki bi bila prožna, vendar neoptimalna. Glede na to se lahko možgani odločijo za vzorčenje omejenega števila kontrolnih stanj, ki lahko uravnotežijo natančnost in prožnost (MacDowell et al., 2022).
POVZETEK
Delovni spomin je osrednjega pomena za kognicijo in deluje kot delovni prostor, kjer se misli shranjujejo in z njimi manipulira. Glede na njegov pomen ni presenetljivo, da se je razvilo več mehanizmov za podporo vzdrževanju delovnega spomina. Klasični rezultati, ki prikazujejo trajne reprezentacije elementov v delovnem spominu, niso napačni, so le nepopolna slika. Vse več dokazov kaže na druge mehanizme in pojavne lastnosti. Nevronska osnova delovnega spomina je kompleksna in dinamična, kot nam je povedal Mark Stokes. V tej dinamiki smo pridobili vpogled v to, kako imamo predmete "v mislih" in kako so te misli nadzorovane. Delovni spomin še ni razrešen, vendar nam je delo Marka Stokesa pokazalo pot do globlje ravni razumevanja.
Zahvala
To delo so podprli NIMH R01MH115042 (TJB) in ONR N00014-22-1-2453, NEI 1R01EY033430 in The JPB Foundation (EKM).
Zahteve za ponatis pošljite Timothyju J. Buschmanu, Princeton Neuroscience Institute and Department of Psychology, Princeton University, PNI 256, Washington Road, Princeton, NJ 08544, ali po e-pošti: tbuschma@princeton.edu.
Avtorski prispevki
Timothy J. Buschman: Konceptualizacija; Pisanje— izvirni osnutek; Pisanje—Pregled in urejanje. Earl K. Miller: Konceptualizacija; Pisanje—izvirni osnutek; Pisanje— Pregled in urejanje.
Informacije o financiranju
Earl K. Miller, Nacionalni očesni inštitut (https://dx.doi.org /10.13039/100000053), številka štipendije: 1R01EY033430. Earl K. Miller, Fundacija JPB (https://dx.doi.org/10.13039/100007457). Earl K. Miller, Urad za pomorske raziskave (https://dx.doi.org/10.13039/100000006), številka odobritve: N00014-22-1-2453. Timothy J. Buschman, Nacionalni inštitut za duševno zdravje (https://dx.doi.org/10 .13039/100000025), številka štipendije: R01MH115042.
Raznolikost v praksah citiranja
Retrospektivna analiza citatov v vsakem članku, objavljenem v tej reviji od leta 2010 do 2021, razkriva vztrajen vzorec neravnovesja med spoloma: čeprav deleži avtorskih skupin (kategoriziranih glede na ocenjeno identifikacijo spola prvega avtorja/zadnjega avtorja), ki objavljajo v Journal of Cognitive Neuroscience ( JoCN) v tem obdobju so bile M(an)/M=.407, W(oman)/M=.32, M/W=.115 in W/W=.159, primerljiva razmerja za članke, ki so jih citirale te avtorske skupine, so bila M/M=.549, W/M=.257, M/W=.109 in W/W=.085 (Postle in Fulvio, JoCN, 34:1, str. 1–3). Zato JoCN spodbuja vse avtorje, da izrecno upoštevajo uravnoteženo zastopanost spolov, ko izbirajo članke, ki jih bodo citirali, in jim omogoča, da poročajo o uravnoteženosti citiranja spolov v svojem članku. Avtorji tega članka poročajo, da so njegovi deleži citatov glede na kategorijo spola naslednji: M/M=.829; W/M=.098; M/W=.073; W/W=0.
REFERENCE
1.Antzoulatos, EG in Miller, EK (2014). Povečanje funkcionalne povezanosti med prefrontalnim korteksom in striatumom med učenjem kategorij. Neuron, 83, 216–225. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2014.05.005, PubMed: 24930701
2.Antzoulatos, EG in Miller, EK (2016). Sinhroni beta ritmi frontoparietalnih mrež podpirajo samo vedenjsko pomembne predstavitve. eLife, 5, e17822. https://doi.org/10.7554/eLife.17822, PubMed: 27841747
3. Bastos, AM, Loonis, R., Kornblith, S., Lundqvist, M., & Miller, EK (2018). Laminarni posnetki v frontalnem korteksu kažejo na različne plasti za vzdrževanje in nadzor delovnega spomina. Zbornik Nacionalne akademije znanosti, ZDA, 115, 1117–1122. https://doi.org/10.1073/pnas .1710323115, PubMed: 29339471
4. Bastos, AM, Lundqvist, M., Waite, AS, Kopell, N., & Miller, EK (2020). Specifičnost plasti in ritma za napovedno usmerjanje. Zbornik Nacionalne akademije znanosti, ZDA, 117, 31459–31469. https://doi.org/10.1073/pnas.2014868117, PubMed: 33229572
5. Beukers, AO, Buschman, TJ, Cohen, JD, & Norman, KA (2021). Ali je tihi delovni pomnilnik le epizodni spomin? Trendi v kognitivnih znanostih, 25, 284–293. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2021.01.003, PubMed: 33551266
6. Bouchacourt, F., & Buschman, TJ (2019). Prilagodljiv model delovnega spomina. Neuron, 103, 147–160. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359
7. Buschman, TJ, Denovellis, EL, Diogo, C., Bullock, D. in Miller, EK (2012). Sinhroni oscilacijski nevronski sklopi za pravila v prefrontalnem korteksu. Neuron, 76, 838–846. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2012.09.029, PubMed: 23177967
8. Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR, & Haynes, J.-D. (2017). Porazdeljena narava delovnega spomina. Trendi v kognitivnih znanostih, 21, 111–124. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661
9. DuBrow, S., Rouhani, N., Niv, Y. in Norman, KA (2017). Ali mentalni kontekst odtava ali se spreminja? Trenutno mnenje v vedenjskih znanostih, 17, 141–146. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017 .08.003, PubMed: 29335678
10. Funahashi, S., Bruce, CJ, & Goldman-Rakic, PS (1989). Mnemonično kodiranje vizualnega prostora v dorzolateralnem prefrontalnem korteksu opice. Journal of Neurophysiology, 61, 331–349. https://doi.org/10.1152/jn.1989.61.2.331, PubMed: 2918358
11. Fuster, JM in Alexander, GE (1971). Aktivnost nevronov, povezana s kratkoročnim spominom. Znanost, 173, 652–654. https://doi.org /10.1126/science.173.3997.652, PubMed: 4998337
12. Gazzaley, A., & Nobre, AC (2012). Modulacija od zgoraj navzdol: premostitev selektivne pozornosti in delovnega spomina. Trendi v kognitivnih znanostih, 16, 129–135. https://doi.org/10.1016/j.tics .2011.11.014, PubMed: 22209601
