Funkcionalna disociacija vzdolž rostrokavdalne osi hipokampusa japonske prepelice 2. del

Histologija

Po testiranju so bili subjekti prepeljani v sobo za posege, anestezirani z izofluranom, obglavljeni in ekstrahirani možgani ter hitro zamrznjeni v 2-metilbutanu (SigmaAldrich, Oakville, ON). Koronalni odseki so bili odrezani na debelino 30 μm z uporabo kriostata CM3050 (Leica) in odmrznjeni na stekelcih Superfrost Plus™ (Thermo Scientific, Waltham, MA).

Septotemporalna os je pomembna struktura v človeških možganih, ki nadzoruje telesni sluh, jezik, spomin in druge funkcije. Spomin je ena izmed pomembnih sposobnosti človeških možganov in je tesno povezana z našim življenjem. Torej, kakšen je odnos med septotemporalno osjo in spominom?

Raziskave kažejo, da ima septotemporalna os zelo pomembno vlogo v procesu spomina. V procesu oblikovanja spomina je septotemporalna os odgovorna za obdelavo in shranjevanje informacij, kot so zvoki, besede in slike. Ko se poskušamo spomniti neke informacije, jo nevroni v septotemporalni osi hitro shranijo v možgane. Poleg tega je septotemporalna os povezana tudi s čustvi in ​​čustvi, kar nam lahko pomaga pri boljšem shranjevanju in priklicu zaznavnih in čustvenih spominov.

Poleg tega se s staranjem septotemporalna os postopoma degenerira, kar vodi tudi v upad spomina. Vendar pa obstaja več načinov, kako lahko zaščitimo septotemporalno os in izboljšamo spomin. Na primer: več se gibajte, vzdržujte dobre spalne navade ter reden čas za delo in počitek, ohranjajte vesel odnos, razvijajte bralne navade, več razmišljanja in miselnih vaj itd.

Skratka, obstaja neločljiva povezava med septotemporalno osjo in spominom. Z razumevanjem tega odnosa lahko bolje zaščitimo svoje možgane, izboljšamo spomin in živimo srečnejše in bolj zdravo življenje. Vidi se, da moramo izboljšati spomin in Cistanche deserticola lahko bistveno izboljša spomin, saj lahko Cistanche deserticola uravnava tudi ravnovesje nevrotransmiterjev, kot je povečanje ravni acetilholina in rastnih faktorjev. Te snovi so zelo pomembne za spomin in učenje. Poleg tega lahko meso izboljša pretok krvi in ​​spodbuja dostavo kisika, kar lahko zagotovi, da možgani prejmejo dovolj hranilnih snovi in ​​energije, s čimer se izboljša vitalnost in vzdržljivost možganov.

Kliknite Spoznajte načine za izboljšanje delovanja možganov

Vsak 6. odsek je bil nato obarvan z metil zelenim, da bi opazovali postavitev in obseg lezij pod svetlobnim mikroskopom. Odtajane odseke smo 5 minut fiksirali v pufranem 4 % formaldehidu, 5 minut spirali v dvakrat destilirani vodi, nato 5 minut inkubirali v metil zelenem pri sobni temperaturi. Predmetna stekelca so nato dehidrirali v razvrščeni seriji etanola, očistili z Neo-clear in vdelali v Neo-mount (vsi histološki reagenti so bili pridobljeni pri Sigma Aldrich, Oakville, ON).

Analiza

Dve prepelici sta poginili med operacijo, medtem ko sta bili drugi 2 izključeni zaradi pomanjkanja gibanja v vsaj enem od dveh testov, kar je prineslo končne podatke o 25 prepelicah (9 rHp, 7 cHp, 7 lažnih).

Analiza podatkov CFC je bila izvedena z uporabo analize variance ponovljenih meritev (ANOVA) časa, porabljenega za zamrzovanje v prvih 2 minutah vsakega poskusa, z uporabo konteksta (tj. akustično seznanjenega v primerjavi s kontrolo) in časa (tj. takojšnjega vs. oddaljeni) kot dejavniki znotraj subjekta in skupinski (tj. rHp, cHp in lažni) kot dejavniki med subjekti. Kot dodatno kontrolo so čas, porabljen za zamrzovanje v vsakem kontekstu pred kakršno koli akustično stimulacijo, primerjali tudi z uporabo 2 (kontekst) x 3 (skupina) ANOVA.

V YMD je bil čas, porabljen v vsakem kraku, kvantificiran kot delež skupnega časa raziskovanja. Veljalo je, da subjekt raziskuje roko, če je bil njegov celoten trup znotraj roke. Čas, porabljen za raziskovanje novih (TN) in znanih (TF) krakov (razen začetnih) je bil pretvorjen v diskriminacijsko razmerje (DR) za vsak subjekt, kot sledi: DR=(TNTF)/(TN+TF ). Te DR so primerjali med skupinami z uporabo enosmerne ANOVA.

Post hoc testi so bili izvedeni z uporabo Tukeyjevega HSD. Vsi statistični testi so bili izvedeni z uporabo JASP [38].

Rezultati

Poškodbe rostralnega ali kavdalnega hipokampusa pri prepelicah prihranijo kontekstualno kondicioniranje strahu

Analiza CFC (slika 2) ni pokazala pomembne razlike med konteksti (F1,20=1.03;p=0.32) ali skupinami (F2,20=1).42 ; p=0.27) pred akustično stimulacijo, kar kaže, da operacije niso povzročile nobenih osnovnih razlik v obnašanju pri zmrzovanju. Preučevanje časa, porabljenega za zamrzovanje med poskusi po stimulaciji, ni pokazalo pomembnega glavnega učinka časa (F1, 20=1.03; p=0.32) ali skupine (F2, 20=0 .33; p=0.73). Vendar pomemben učinek konteksta (F1, 20=7.83; p=0.01) kot tudi pomembna interakcija od časa do konteksta (F1, 20=9.35; p < 0,01).

Ta vzorec rezultatov nakazuje, da so prepelice v vseh skupinah v neposrednem testu selektivno zamrznile v kontekstu, ki je bil seznanjen z akustičnim dražljajem, in ne v kontrolnem okolju (kontekst v paru proti neparu: p < 0,05 za vse skupine), kar kaže, da lahko razlikujejo med obema kontekstoma in ohranijo spomin na kontekst, v katerem je bil predstavljen akustični dražljaj.

Tako se zdi, da prihranjeni Hp v kateri koli skupini lezij podpira to vedenje. Nasprotno pa se je 24 ur kasneje zmrzovanje zmanjšalo do točke, ko ni bilo mogoče opaziti pomembne razlike v nobeni skupini (p > 0.05 za vse skupine), kar kaže, da se je spomin poslabšal pri vseh prepelicah.

Rostralni hipokampus prepelice je kritičen za diskriminacijo Y-labirinta

Analiza YMD (slika 3) je pokazala pomemben učinek stanja (F2, 20=3.99; p=0.03). Post hoc testi so pokazali, da so bile prepelice, poškodovane z rHp, bistveno slabše. kot shams (p=0.04), prepelice s poškodbo cHp ne (p=0.12). Ta vzorec rezultatov kaže, da lahko, tako kot pri sesalcih, rHp prepelic nesorazmerno podpira naloge prostorskega učenja.

Diskusija

Trenutni rezultati so prvi, ki poročajo o funkcionalni segregaciji vzdolž rostrokavdalne osi ptičjega Hp. Ti rezultati delno potrjujejo obstoj gradienta vzdolž rostrocaudalaxis, ki je na nek način primerljiv z dorzoventralno osjo sesalcev. Zlasti opažamo, da je rHp potreben za identifikacijo prostorske novosti med YMD. Ta ugotovitev je skladna z rezultati, pridobljenimi pri glodavcih, ki so opravili primerljive naloge po poškodbah dHp ([10, 39]; vendar glejte [40]).

Poleg tega so trenutni rezultati skladni s poročili o gradientu vsebine prostorskih informacij v ptičjem Hp, pri čemer so največje prostorske informacije predstavljene v glavnih celicah rHp [29]. Ta vzorec, ki odraža spremembo v vsebini informacij, opaženo vzdolž dorzoventralne osi glodavcev [41], dodatno krepi dokaze, ki dokazujejo, da najbolj rostralni obseg Hp nesorazmerno podpira obdelavo prostorskih informacij visoke ločljivosti v Aves in Mammalia.

Trenutni podatki ponavljajo prejšnja opažanja [37], da se bodo tako kot glodalci tudi prepelice odzvale na nove dražljaje, vključno z novimi prostorskimi lokacijami, s približevanjem novemu dražljaju, tudi če je novost relativna (tj. nov dražljaj je bil viden, vendar manjkrat ali dlje). Vendar je treba omeniti, da med testnim preskušanjem YMD nove krake niso videli 24 ur. Pri tej zamudi prepelica prav tako ne zamrzne selektivno v kontekst, ki je bil prej povezan s strahom, kar kaže na to, da 24 ur presega zmogljivost prostorskega spomina prepelice.

Opazovanje selektivnega zamrzovanja v krajših intervalih med treningom CFC kaže, da lahko, tako kot sesalci, prepelice povežejo škodljiv dražljaj s kontekstom, v katerem je bil predstavljen, kar vodi do selektivnega zamrzovanja prepelice v kontekstu, povezanem z dražljajem. Ugotovitev, da se ta povezava ohrani po lezijah rHp ali cHp, ni v skladu z večino podatkov o vHp pri sesalcih. Glede na to opažanje je možnih več zaključkov. Kaudalne lezije lahko prihranijo dovolj tkiva za posredovanje CFC.

Nekateri podatki kažejo, da je lahko funkcionalni ekvivalent vHp pri ptici znatno večji kot pri sesalcu. Anatomske študije pri golobih [26] poročajo, da v rostralni tretjini HF ni vnosa iz jedra amigdale, vendar je razširjen v repnih dveh tretjinah te regije. Te razširjene povezave kažejo, da je večina ptičjega Hp homologna Hp ventralnega sesalca in tukaj opravljene cHp lezije niso zadostovale za odstranitev te porazdeljene strukture v celoti. To lahko še posebej velja za japonske prepelice (ali Galliformes na splošno) v primerjavi z drugimi vrstami ptic. Ta predlog je skladen z opazovanji razlik med vrstami pri obdelavi prostorskih informacij. Vrste ptic se precej razlikujejo glede obsega visokoločljivega prostorsko nastavljenega analoga dHp[29].

Intuitivno bi torej bilo domnevati, da bi imele ptice z manjšim rHp (npr. ptice, ki ne shranjujejo hrane) sorazmerno večji cHp. Nedavni fiziološki podatki, ki kažejo pomanjkanje mestnih celic pri prepelicah tudi v relativno rostralnih koordinatah, nadalje kažejo, da je lahko rHp izjemno majhen pri prepelicah, tudi pri pticah, ki ne lovijo hrane. V nadaljevanju je lahko CHP pri teh pticah izjemno velik. Ta predlog je skladen z nedavnim atlasom prepelic na osnovi MRI, ki podpira prisotnost velikega cHp [42]. Funkcionalno je ideja, da imajo lahko prepelice izjemno velik center za "čustveno obdelavo", skladna tudi z uporabo prepelic kot modela odzivnosti na stres [43, 44]. Končno ostaja možno, da je CFC pri pticah popolnoma neodvisen od Hp. Obstajajo podatki pri glodavcih, ki nakazujejo, da je prefrontalni korteks vpleten v posredovanje CFC (pregledal [45]).

NCL, enakovredna struktura pri pticah, prav tako igra vlogo v kontekstu obdelave [46, 47]. Možno je, da je pri pticah, za razliko od sesalcev, NCL sposoben posredovati CFC tudi ob obsežni poškodbi hipokampusa. Ta možnost pa se zdi malo verjetna glede na obsežno homologijo, ki so jo do danes našli med ptičjim in sesalskim hipokampusom. To je zaradi dveh dodatnih ugotovitev še bolj malo verjetno. Prvi je, da tudi pri sesalcih na obseg, v katerem sta dHp ali vHp selektivno potrebna za CFC, vplivajo relativno subtilne spremembe v protokolu [48]. Predvsem se zdi, da je zaradi prisotnosti diskretnega znaka, ki signalizira prisotnost šoka med treningom, poznejše zamrzovanje, ko je izpostavljeno samo kontekstu, bolj odvisno od vHp. Tega znaka v trenutnem poskusu ni bilo.

Poleg tega je vsaj en poskus poročal o ohranjenem CFC pri glodavcih s selektivnimi lezijami na dHp ali vHp [12]. Pomembno je, da je v tej študiji odstranitev celotnega Hp dramatično zmanjšala zmrzovanje v kontekstu, povezanem s šokom, čeprav so selektivne lezije na kateri koli polovici Hp pustile CFC nedotaknjen. Skupaj je zaradi teh opažanj veliko bolj verjetno, da lahko, tako kot pri sesalcih, pod nekaterimi pogoji CFC pri prepelicah podpira samo rHp ali cHp.

Kljub preostalim odprtim vprašanjem glede obsega in funkcionalne heterogenosti CHP trenutni rezultati kažejo, da je ptičji Hp, tako kot njegov homolog pri sesalcih, funkcionalno heterogen, s svojim rostralnim delom, specializiranim za izračune, ki podpirajo prostorsko učenje in spomin.

Avtorski prispevki

Konceptualizacija: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Skrbništvo podatkov: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Formalna analiza: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Pridobitev sredstev: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Preiskava: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Metodologija: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Administracija projekta: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Nadzor: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Pisanje – izvirni osnutek: Chelsey C. Damphousse.

Pisanje – pregled in urejanje: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Referencas

1. Kimura D. Učinki selektivne poškodbe hipokampusa na izogibanje pri podganah. Can J Psychol, 1958; 12: 213.

2. Hughes KR. Dorzalne in ventralne lezije hipokampusa in učenje labirinta: vpliv predoperativnega okolja. Can J Psychol, 1965; 19: 325–332.

3. Nadel L. Dorzalne in ventralne lezije hipokampusa in vedenje. Physiol Beh, 1968; 3: 891–900.

4. Strange BA, Witter MP, Lein ES, Moser EI. Funkcionalna organizacija vzdolžne osi hipokampusa. Nature Rev Neurosci, 2014; 15: 655–669.

5. Fanselow MS, Dong HW. Ali sta dorzalni in ventralni hipokampus funkcionalno različni strukturi? Nevron, 2010; 65: 7–19.

6. Small SA, Schobel SA, Buxton RB, Witter MP, Barnes CA. Patofiziološki okvir disfunkcije hipokampusa pri staranju in bolezni. Nat Rev Neurosci. 2011; 12: 585–601.

7. Moser E, Moser MB, Andersen P. Okvara prostorskega učenja je vzporedna z obsegom dorzalnih lezij hipokampusa, vendar je komaj prisotna po ventralnih lezijah. J Neurosci, 1993; 13: 3916–3925.

8. Moser MB, Moser EI, Forrest E, Andersen P, Morris R. Prostorsko učenje z mini ploščo v hrbtnem hipokampusu. Proc Natl Acad Sci, 1995; 92: 9697–9701.

9. Gray JA, McNaughton N. Primerjava med vedenjskimi učinki septalnih in hipokampalezij: pregled. Neurosci Biobehav Rev. 1983; 7: 119–188.

10. Hunsaker MR, Fieldsted PM, Rosenberg JS, Kesner RP. Ločevanje vlog hrbtnega in ventralnega CA1 za časovno obdelavo prostorskih lokacij, vizualnih predmetov in vonjav. Behav Neurosci, 2008; 122: 643.

For more information:1950477648nn@gmail.com