Glutamin kot aminokislina proti utrujenosti v športni prehrani

1. Katedra za živilstvo in eksperimentalno prehrano, Fakulteta za farmacevtske vede,Univerza São Paulo,Avenida Professor Lineu Prestes 580, São Paulo 05508-000, Brazil; tirapegu@usp.br

*.Korespondenca: audreycoqueiro@hotmail.com; Tel.: plus 55-11-3091-3309

Kontakt:joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791

Povzetek

Glutaminje pogojno bistvenaminokislinaširoko uporablja v športni prehrani, predvsem zaradi svoje imunomodulatorne vloge. Ne glede na to ima glutamin več drugih bioloških funkcij, kot so proliferacija celic, proizvodnja energije, glikogeneza, pufriranje amoniaka, vzdrževanje kislinsko-bazičnega ravnovesja, med drugim. Torej, toaminokislinav športni prehrani začeli raziskovati poleg vpliva na imunski sistem, pri čemer so glutaminu pripisovali različne lastnosti, kot jeproti utrujenostivlogo. Glede na to, da je ergogeni potencial tegaaminokislinaše vedno ni popolnoma znan, je bil namen tega pregleda obravnavati glavne lastnosti, s katerimi bi lahko glutamin zadrževalutrujenost, kot tudi učinke dodatka glutamina, samega ali v kombinaciji z drugimi hranili, na označevalce utrujenosti in zmogljivost v okviru telesne vadbe. Baza podatkov PubMed je bila izbrana za pregled literature z uporabo kombinacije ključnih besed"glutamin"in"utrujenost", Petinpetdeset študij je izpolnjevalo merila za vključitev in so bile ovrednotene v tem integrativnem pregledu literature. Večina ocenjenih študij je ugotovila, da je dodajanje glutamina izboljšalo nekatereutrujenostmarkerjev, kot sta povečana sinteza glikogena in zmanjšano kopičenje amoniaka, vendar ta poseg ni povečal telesne zmogljivosti. Tako se zdi, da kljub izboljšanju nekaterih parametrov utrujenosti dodajanje glutamina omejeno vpliva na učinkovitost.

Ključne besede: aminokislina; mišična utrujenost; centralna utrujenost; izvedba; imunski sistem; hidracija

1. Uvod

Utrujenost je opredeljena kot nezmožnost ohranjanja izhodne moči in moči, kar poslabša telesno zmogljivost [1]. Glavni vzroki za utrujenost so kopičenje protonov v mišični celici, izčrpanost virov energije (npr. fosfokreatina in glikogena), kopičenje amoniaka v krvi in ​​tkivih [2–4], oksidativni stres, poškodbe mišic [1], in spremembe v sintezi nevrotransmiterjev, kot je povečanje serotonina in zmanjšanje dopamina [5]. Za odložitev pojava utrujenosti in izboljšanje atletske uspešnosti je bilo uporabljenih več prehranskih strategij. Od srede -1980 in leta 1990 se razpravlja o vlogi aminokislin pri razvoju utrujenosti [3,6–9] in dokazi so pokazali, da sta koncentracija glutamina v plazmi in razmerje glutamin/glutamat v plazmi zmanjšana pri športniki s sindromom kronične utrujenosti in pretreniranosti, kar postavlja vprašanje o možnih ergogenih učinkih dodajanja glutamina [10–13]. Glutamin lahko odloži utrujenost z več mehanizmi: (i) je ena najpogostejših glikogenih aminokislin pri ljudeh in živalih, ki pomembno vpliva na anaplerozo Krebsovega cikla in glukoneogenezo [14,15], (ii) prek aktivacija glikogen sintaze, glutamin velja za neposrednega stimulatorja sinteze glikogena [7,16], (iii) ta aminokislina je glavni nestrupen nosilec amoniaka, ki preprečuje kopičenje tega metabolita [14], (iv) glutamin je povezan tudi z zmanjšanjem mišične poškodbe in med drugim velja za posrednega antioksidanta prek stimulacije sinteze glutationa [17,18]. Kljub potencialu glutamina pri ublažitvi nekaterih vzrokov utrujenosti, učinki tega aminokislinskega dodatka na označevalce utrujenosti in telesno zmogljivost še niso popolnoma pojasnjeni. Zato je namen tega članka pregledati glavne lastnosti glutamina proti utrujenosti in učinke tega aminokislinskega dodatka v zvezi s tem.

2. Metode

Metoda integrativnega pregleda literature je temeljila na petih stopnjah (identifikacija problema, iskanje literature, vrednotenje podatkov, analiza podatkov in predstavitev), ki sta jih predlagala Whittemore in Knaflfl [19] ter izboljšanje te metode, ki sta jo predlagala Hopia et al. [20].

2.1. Identifikacija težave

2.2. Iskanje literature

2.3. Pridobivanje podatkov

Najdenih je bilo sto dvaindvajset člankov. Po branju naslova teh študij je bilo 61 člankov izločenih, ker niso imeli nobene korelacije s temo (učinki dodatka glutamina na utrujenost, ki jo povzroča vadba) ali niso zagotovili celotne različice rokopisa (samo povzetek). Od 61 člankov, ki so ostali, je bilo 19 člankov izločenih po branju povzetka, ker niso korelirali s temo, ostalo je 42 študij. Po branju celotne različice teh 42 izbranih člankov je bilo vključenih 13 drugih študij, ki so bile citirane v ocenjenih člankih, vendar niso bile pridobljene pri iskanju, skupaj 55 člankov – 44 izvirnih študij in 11 pregledov literature (slika 1).

2.4. Sinteza podatkov

Slika 1.Faze študija—izbor in vključitev člankov.

3. Glutamin in telesna vadba

Glutamin je petogljikova nevtralna aminokislina z molekulsko maso 146,15 g/mol in velja za najbolj razširjeno prosto aminokislino v človeškem telesu [15]. Pri odraslih ljudeh po postenju čez noč so normalne ravni glutamina v krvi 550–750 µmol/L [21], kar prispeva k več kot 20 odstotkom skupne aminokisline v krvi [22]. V skeletnih mišicah glutamin obsega 50–60 odstotkov skupne količine prostih aminokislin in velja za najbolj sintetizirano aminokislino v človeških mišicah, zlasti v mišicah s počasnim krčenjem, ki vsebujejo 3-krat višje koncentracije glutamina kot hitre mišice [22,23]. Zato skeletne mišice sproščajo glutamin v krvni obtok pri visokih stopnjah, približno 50 mmol na uro v stanju nasičenosti [21]. Organe lahko razvrstimo med proizvajalce ali porabnike glutamina – skeletne mišice, pljuča, jetra, možgani in maščobno tkivo imajo visoko aktivnost glutamin sintetaze (encim, ki sintetizira glutamin iz amoniaka in glutamata v prisotnosti adenozin trifosfata-ATP) in so štejejo za proizvajalce glutamina. Po drugi strani pa levkociti, enterociti, kolonociti, timociti, fibroblasti, endotelne celice in ledvične tubularne celice predstavljajo visoko aktivnost glutaminaze (encim, ki hidrolizira glutamin in ga pretvori v glutamat in amoniak) in so razvrščeni kot porabniki glutamina [2]. ,24–28]. Glutamin je med drugim vključen v več bioloških funkcij, kot so sinteza nukleotidov, celična proliferacija, regulacija sinteze in razgradnje beljakovin, proizvodnja energije, glikogeneza, razstrupljanje amoniaka, vzdrževanje kislinsko-bazičnega ravnovesja. Poleg tega ta aminokislina uravnava izražanje več genov, povezanih s presnovo, in aktivira številne znotrajcelične signalne poti [15]. Prehransko gledano se glutamin šteje za pogojno bistvenega pomena, saj v katabolnih situacijah, kot so klinične travme, opekline, sepsa ter dolgotrajne in izčrpne vadbe, endogena sinteza glutamina morda ne bo zadostovala za zadovoljitev telesnih potreb in lahko pride do pomanjkanja glutamina [24]. ,25].

Od srede-1970 in leta 1980 so presnovo glutamina raziskovali med telesno vadbo in po njej [8] in opazili so, da se glutamin v krvi različno odziva glede na trajanje vadbe [2]. Kratkotrajna vadba poveča sproščanje glutamina v mišicah in njegove koncentracije v krvi [4], medtem ko je pri dolgotrajnih in napornih vadbah, kot so maratonske dirke, mišična sinteza glutamina nezadostna, da bi zadostila telesnim potrebam po tej aminokislini, kar zmanjša krvni tlak. glutamin [11,16,29–31]. To zmanjšanje je prehodno in se zdi, da traja 6–9 ur po maratonu [24], spremlja pa ga 30–40-odstotno zmanjšanje mišičnega glutamina ali njegovih predhodnikov, kot je glutamat [11]. Kljub temu velja omeniti, da so nekatere študije pokazale, da se tudi po izčrpnih vadbah (ultra-triatlon) glutamin v krvi ni spremenil [6]. Zmanjšana razpoložljivost glutamina je povezana z motnjami v imunskem sistemu in povečano pojavnostjo okužb [24,25]. Santos et al. [32] so na eksperimentalnem modelu (podgane) opazili, da izčrpna vadba povzroči povečanje funkcionalnosti makrofagov (fagocitoza in proizvodnja H2O2), kot tudi povečano porabo in presnovo glutamina v teh celicah, kar kaže na pomen glutamina za funkcionalnost makrofagov. v obdobju po treningu in nakazuje možno vlogo dodajanja glutamina posameznikom, ki se ukvarjajo z izčrpnimi vajami [32]. V zvezi z dodatkom glutamina dokazi kažejo, da se plazemski glutamin kot odziv na dodatek glutamina izrazito poveča v 30 minutah po dodatku in se vrne na bazalne ravni približno 2 uri po dajanju glutamina [29]. Poleg tega so poročali, da se odmerki 20–30 g glutamina prenašajo (brez stranskih učinkov) in ljudem ne škodujejo [21]. Sprva so glutamin dodajali predvsem zaradi njegovega imunomodulatornega potenciala [24]. Ker pa ima ta aminokislina veliko različnih bioloških aktivnosti, so glutamin v športni prehrani začeli raziskovati poleg njegovega vpliva na imunski sistem, pri čemer so tej aminokislini pripisali več lastnosti, kot je vloga proti utrujenosti.

4. Glutamin in njegove lastnosti proti utrujenosti

Utrujenost je pojav več vzrokov, opredeljen kot nezmožnost ohranjanja izhodne moči in moči, kar ima za posledico poslabšanje telesne in duševne zmogljivosti. Konceptualno lahko utrujenost razvrstimo kot periferno, imenovano tudi mišična utrujenost, ko se biokemične spremembe pojavijo v celici skeletnih mišic, ali centralno, ki vključuje motnje v centralnem živčnem sistemu (CNS), ki omejujejo zmogljivost [1]. Glavni vzroki za utrujenost so: (i) kopičenje protonov v mišični celici, kar zmanjšuje pH in vpliva na aktivnost encimov, kot je fosfofruktokinaza, (ii) izčrpavanje virov energije (npr. fosfokreatina in glikogena) za neprekinjeno delovanje. telesna vadba, (iii) kopičenje amoniaka (strupenega metabolita) v krvi in ​​tkivih [2–4], (iv) oksidativni stres, (v) poškodba mišic [1] in (vi) spremembe v sintezi nevrotransmiterjev, kot je npr. povečanje serotonina in zmanjšanje dopamina [5], kar lahko povzroči stanje utrujenosti, spanja in letargije med dolgotrajno vadbo [33]. Osnovni mehanizmi za povečanje serotonina v možganih so povečanje njegovega predhodnika, prostega (ne vezanega na albumin) triptofana, in zmanjšanje velikih nevtralnih aminokislin, kot so aminokisline z razvejeno verigo (BCAA), ki tekmujejo v plazmi. s triptofanom vstopiti v možgane. Poleg tega lahko med dolgotrajno vadbo povečanje koncentracije prostih maščobnih kislin (FFA) izpodrine triptofan iz albumina, poveča prosti triptofan in olajša njegov dotok v možgane in posledično sintezo serotonina [33]. Ne glede na izvor (periferni ali centralni) je utrujenost zapleten in večplasten pojav, saj lahko več dejavnikov omeji učinkovitost, vendar izboljšanje posameznih markerjev morda ne bo nujno odložilo utrujenosti. Poleg tega je treba poudariti, da nekateri vzroki utrujenosti v literaturi niso povsem pojasnjeni, na primer razmerje med povečano sintezo serotonina in zmanjšanjem zmogljivosti [1,33]. Za odložitev pojava utrujenosti in izboljšanje atletske uspešnosti se uporablja več prehranskih strategij. Od srede -1980 in leta 1990 se razpravlja o vlogi aminokislin pri razvoju utrujenosti [3,6–9] in dokazi so pokazali, da sta se glutamin v krvi in ​​razmerje glutamin/glutamat v krvi zmanjšala po napornem vaje [2,11–13,34–36], čeprav nekatere študije teh ugotovitev niso potrdile [3,6]. Jin et al. [10] so opazili drastično zmanjšanje koncentracije glutamina v plazmi, mišicah in jetrih v živalskem modelu kompleksne utrujenosti (prisilno plavanje).

Podobno Kingsbury et al. [11] so potrdili, da imajo vrhunski športniki pod kronično utrujenostjo (več tednov) kritične koncentracije glutamina v krvi (<450 µmol/l)="" and="" a="" higher="" prevalence="" of="" infections="" compared="" to="" athletes="" without="" fatigue.="" an="" increase="" in="" protein="" intake="" (through="" lean="" meat,="" fish,="" cheese,="" milk="" powder,="" and="" soya,="" that="" is,="" glutamine-rich="" foods)="" to="" these="" fatigued="" athletes="" enhanced="" blood="" glutamine="" levels="" and="" improved="" physical="" performance,="" raising="" the="" question="" about="" the="" possible="" anti-fatigue="" effects="" of="" glutamine="" supplementation="" [29].="" glutamine="" is="" one="" of="" the="" most="" abundant="" glycogenic="" amino="" acids="" in="" humans="" and="" animals,="" having="" a="" significant="" influence="" on="" the="" anaplerosis="" of="" the="" krebs="" cycle="" and="" gluconeogenesis,="" being="" the="" most="" important="" energy="" substrate="" for="" renal="" gluconeogenesis="" [14,15].="" additionally,="" glutamine="" is="" a="" direct="" stimulator="" of="" glycogen="" synthesis="" via="" the="" activation="" of="" glycogen="" synthetase,="" possibly="" through="" a="" mechanism="" of="" cell-swelling="" and="" to="" the="" diversion="" of="" glutamine="" carbon="" to="" glycogen,="" increasing="" hepatic="" and="" muscle="" glycogen="" stores="" [7,16,33].="" glutamine="" is="" also="" associated="" with="" the="" prevention="" of="" ammonia="" accumulation.="" ammonia="" production="" during="" exercise="" occurs="" via="" amino="" acid="" oxidation="" and="" in="" energy="" metabolism="" (adenosine="" monophosphate-amp="" deamination),="" indicating="" the="" reduction="" of="" atp="" concentration="" and="" glycogen="" content="" [1];="" thus,="" glutamine="" supplementation="" could="" minimize="" ammonia="" production="" due="" to="" its="" effects="" on="" energy="" metabolism="" [14].="" ammonia="" accumulation="" is="" an="" important="" cause="" of="" fatigue="" since="" this="" metabolite="" is="" toxic="" and="" affects="" the="" activity="" of="" some="" flux-generating="" enzymes,="" the="" cell="" permeability="" to="" ions,="" and="" the="" ratio="" of="" nad+/nadh="" [37].="" however,="" as="" a="" consequence="" of="" the="" increase="" in="" ammonia="" production="" during="" exercise,="" glutamine="" synthesis="" is="" augmented,="" as="" a="" mechanism="" of="" ammonia="" buffering="">

Guezennec et al. [9] so opazili povečanje amoniaka v krvi in ​​možganih pri podganah po teku do izčrpanosti, čemur je sledilo povečanje možganskega glutamina in zmanjšanje možganskega glutamata. Na podlagi teh podatkov so avtorji ugotovili, da povečanje ravni amoniaka v možganih spodbuja sintezo glutamina kot mehanizem razstrupljanja. V potrditev teh rezultatov so Blomstrand et al. [38] so potrdili povečanje sproščanja glutamina v možganih med izčrpno vadbo (3 ure na cikloergometru), kar kaže, da povečanje sinteze glutamina v možganih kot mehanizem pufranja amoniaka povzroči večje sproščanje glutamina v možganih. glutamin. Glutamin lahko tudi zmanjša kopičenje amoniaka, ker je ta aminokislina glavni prenašalec dušika (amoniaka) v telesu, preprečuje kopičenje tega metabolita v mišicah in daje prednost presnovi amoniaka v jetrih ter njegovemu izločanju skozi ledvice [14,33]. Poškodba mišic in oksidativni stres sta druga vzroka utrujenosti, ki ju lahko zmanjša glutamin. Študije v našem laboratoriju so pokazale, da je dodajanje glutamina (21 dni) zmanjšalo plazemske koncentracije kreatin kinaze (CK) in laktat dehidrogenaze (LDH) – označevalca mišične poškodbe – pri podganah, ki so bile podvržene napornemu treningu odpornosti [17,18]. Več mehanizmov bi lahko pojasnilo ta zaščitni učinek glutamina; ta aminokislina se absorbira s transportom, odvisnim od natrija, s čimer se poveča znotrajcelična koncentracija natrijevih ionov in spodbuja zadrževanje vode, kar poveča hidracijo celice in njeno odpornost na lezije [17]. Glutamin ima tudi pomembno imunomodulatorno vlogo, saj povečuje sintezo protivnetnih in citoprotektivnih dejavnikov, kot sta interlevkin 10 (IL-10) in protein toplotnega šoka (HSP) [17]. Poleg tega dokazi kažejo, da je glutamin pomemben donator glutamata za sintezo glutationa – najpomembnejšega neencimskega antioksidanta v celici – kar lahko kaže na posredni antioksidativni učinek glutamina [18].

Čeprav lahko povečan oksidativni stres prispeva k utrujenosti, v literaturi ni jasno, ali bi povečanje koncentracije glutationa z dodatkom glutamina lahko zmanjšalo utrujenost in izboljšalo fizično zmogljivost. Pomembno je omeniti, da so bili nekateri od teh rezultatov (oslabitev mišične poškodbe in parametri oksidativnega stresa) pridobljeni s študijami na živalih, zato ni mogoče zagotoviti, da bi se enaki učinki pojavili pri poskusih na ljudeh. Poleg tega nedavna stališča priznanih organizacij, kot sta Mednarodno združenje za športno prehrano (ISSN) in Mednarodni olimpijski komite (MOK), menijo, da je glutamin neučinkovit dodatek z malo ali nič dokazov o učinkovitosti [ 39,40]. Nazadnje, še ena možna lastnost glutamina proti utrujenosti je preprečevanje dehidracije. Glutamin se prenaša preko meje črevesne ščetke s sistemom, ki je odvisen od natrija, kar spodbuja hitrejšo absorpcijo tekočine in elektrolitov v črevesju. Zato lahko vključitev glutamina v raztopine za rehidracijo poveča absorpcijo natrija in pretok vode [7,41]. Ko se glutamin daje z alaninom, kot dipeptid (L-alanil-L-glutamin), se zdi, da je absorpcija tekočine in elektrolitov celo večja kot pri dodatku samo z glutaminom, saj je dipeptid zelo stabilen v raztopini in nizek pH [41]. Glede na predstavljene potencialne lastnosti se zdi glutamin zanimiv dodatek za zmanjšanje utrujenosti, zlasti za športnike, ki se ukvarjajo z vzdržljivostnimi športi (izčrpna in dolgotrajna vadba). Na sliki 2 so predstavljene glavne lastnosti glutamina pri odlašanju utrujenosti

Slika 2.Lastnosti glutamina proti utrujenosti.

4.1. Učinki dodatka glutamina na utrujenost, ki jo povzroča vadba Glutamin

Učinke infuzije glutamina po izčrpni vadbi (kolesarjenje pri 70–140 odstotkih VO2max 90 minut) so prvič testirali leta 1995. Trem skupinam posameznikov so vadili in jim dali infuzijo (30 minut po zaključku vadbe) (i. ) glutamin, (ii) alanin in glicin ali (iii) fiziološka raztopina. Koncentracije glutamina v mišicah so se povečale med infundiranjem glutamina, zmanjšale med infundiranjem alanina in glicina in ostale nespremenjene med infundiranjem fiziološke raztopine. Dve uri po vadbi je bila vsebnost mišičnega glikogena višja pri osebah, zdravljenih z glutaminom, v primerjavi z drugimi skupinami. Ta študija je pokazala, da ima glutamin učinke na sintezo glikogena, ki presegajo njegovo glukoneogeno vlogo, saj alanin in glicin kljub zagotavljanju glukoze skozi glukoneogenezo nista vplivala na mišični glikogen [16]. Podobno Bowtell et al. [7] so preučevali učinke dodajanja glutamina na shranjevanje ogljikovih hidratov v celem telesu in ponovno sintezo mišičnega glikogena pri subjektih po zaključku vadbenega protokola, ki je zmanjšal količino glikogena. Posamezniki so kolesarili na ergometru pri 70 odstotkih VO2max 30 minut; nato se je delovna obremenitev podvojila in opravili so 6-krat po 1 minuto izbruhov dejavnosti, ločenih z 2 minutama počitka. Nazadnje so kolesarili 45 minut pri 70 odstotkih VO2max. Po vadbi so posamezniki prejeli enega od treh napitkov: (i) 18,5-odstotno raztopino polimera glukoze, (ii) 18,5-odstotno raztopino polimera glukoze, ki je vsebovala 8 g glutamina, ali (iii) placebo, ki je vseboval 8 g glutamina. Glukoza in inzulin v plazmi sta bila višja pri uživanju pijač z glukozo in obstajala je tendenca, da bo inzulin v plazmi višji po zaužitju glukoze in glutamina in ne le glukoze. Dopolnjevanje s pijačami, ki vsebujejo glutamin, je povečalo glutamin v plazmi. V drugi uri po okrevanju sta glukoza in raztopina glutamina povečali neoksidativno odstranjevanje glukoze v celem telesu za 25 odstotkov, medtem ko je samo peroralni glutamin spodbujal shranjevanje mišičnega glikogena v obsegu, podobnem glukozi. Ta rezultat je presenetljiv, saj bi pričakovali, da bi zagotavljanje 61 g glukoznega polimera (količina glukoze v raztopini glukoznega polimera) v nasprotju z 8 g glutamina (količina glukoze v raztopini placeba) povzročilo pri višji sintezi mišičnega glikogena; tako kaže na velik vpliv glutamina na sintezo mišičnega glikogena.

Vendar pa obstajajo omejeni dokazi o tem učinku na sintezo glikogena pri populaciji športnikov. Ista raziskovalna skupina je v 2{{10}}01 opazila znatno povečanje mišičnih koncentracij intermediatov Krebsovega cikla, kot so citrat, malat, fumarat in sukcinat, pri začetek vadbe (vadba s kolesom pri 70 odstotkih VO2max) po akutnem dodatku glutamina v primerjavi z dajanjem ornitin-ketoglutarata ali placeba. Kljub temu dodatek glutamina ni vplival na obseg izločanja fosfokreatina, kopičenja laktata ali časa vzdržljivosti, kar kaže na to, da mišična koncentracija vmesnih produktov Krebsovega cikla ni bila omejujoča za proizvodnjo energije in telesno zmogljivost [42]. V nasprotju z zgoraj omenjenimi študijami van Hall et al. [43] so potrdili, da dodajanje prostega glutamina ali mešanice ogljikovih hidratov, ki vsebuje glutamin, ni vplivalo na ponovno sintezo mišičnega glikogena po vadbi. Posamezniki so bili podvrženi intenzivni vadbi na cikloergometru za izčrpavanje glikogena. Nato so subjekti zaužili štiri različne pijače v treh bolusih po 500 ml, takoj po vadbi, 1 uro po vadbi in 2 uri po vadbi. Pijače so bile: 1—kontrola: 0,8 g/kg glukoze, 2—glutamin: 0,8 g/kg glukoze plus 0,3 g/kg glutamina, 3—pšenični hidrolizat, ki je vseboval 0,8 g/kg glukoze in 26 odstotkov glutamina. in 4 - hidrolizat sirotke, ki vsebuje 0,8 g/kg glukoze in 6,6 odstotka glutamina. Glutamin v plazmi se je zmanjšal z uživanjem kontrolne pijače, ostal je nespremenjen z uživanjem hidrolizatov (pšenice in sirotke) in se je 2-krat povečal po dodatku glutamina. Kljub povečanju plazemskega glutamina uporaba te aminokisline ni izboljšala stopnje sinteze glikogena.

Različni protokoli dopolnjevanja in aplicirani odmerki lahko pojasnijo razlike v rezultatih teh študij. Poleg izčrpanih zalog glikogena so po dodajanju glutamina raziskovali tudi druge označevalce utrujenosti, kot so krvni amoniak in parametri mišične poškodbe. Carvalho-Peixoto et al. [44] so visoko treniranim tekačem dodali glutamin in/ali ogljikove hidrate pred tekom 120 minut (~34 km) in opazili, da v nasprotju s placebom ni prišlo do povečanja amoniaka v krvi pri posameznikih, ki so jemali dodatke v prvih 30 minutah vadbe. . Poleg tega so imeli v zadnjih 90 minutah teka osebe, ki so jemale vse dodatke, nižje ravni amoniaka v krvi v primerjavi s placebom. Med dodatki ni bilo nobene razlike, kar kaže na to, da lahko glutamin in ogljikovi hidrati zmanjšajo povečanje amoniaka med vadbo, vendar brez sinergije med njima. Podobno so bili učinki dodajanja glutamina ali alanina, bodisi kratkoročni (1 dan) ali dolgoročni (5 dni), raziskani na amoniak v krvi profesionalnih nogometašev po dveh različnih protokolih vadbe – intermitentni (nogometna tekma) ali z neprekinjeno intenzivnostjo (tek 60 minut pri 80 odstotkih maksimalnega srčnega utripa-HRmax). Obe vadbi sta zvišali amoniak v krvi, medtem ko je dolgotrajni dodatek glutamina zaščitil pred hiperamonemijo šele po intermitentni vadbi, kar kaže, da je učinek dajanja glutamina na amoniak v krvi odvisen od trajanja dodatka in vrste telesne vadbe [14]. Za razliko od teh študij, Koo et al. [45] so primerjali dodatke z glutaminom, BCAA ali placebom z vrhunskimi veslači, ki so veslali (2000 m) z največjo intenzivnostjo, in opazili, da noben od posegov ni vplival na plazemski amoniak, laktat in citokine IL. -6 in IL-8; kljub temu je dodatek glutamina zmanjšal plazemske ravni CK 30 minut po vadbi v primerjavi z vrednostmi, izmerjenimi takoj po treningu, kar kaže na možen učinek glutamina pri zmanjšanju mišične poškodbe.

Kar zadeva fizično zmogljivost, Favano et al. [46] je dopolnil glutaminski peptid in ogljikove hidrate ali samo ogljikove hidrate nogometašem, ki so bili podvrženi občasni vadbi na tekalni stezi in so opazili povečanje časa in razdalje (21 odstotkov oziroma 22 odstotkov) in zmanjšano stopnjo zaznanega napora (RPE). ) po dodatku glutamina in ogljikovih hidratov v primerjavi z dajanjem samo ogljikovih hidratov. Podobno je dopolnilo z glutaminom in ogljikovimi hidrati pri subjektih, ki so izvajali anaerobni sprinterski test na podlagi teka (6 × 35 m prekinjeni sprinti), povečalo največjo in minimalno moč v primerjavi s placebom (voda in sladilo) [47]. Nava et al. [48] ​​so opazili tudi, da je dodatek glutamina zmanjšal subjektivno utrujenost, ocene zaznanega napora in poškodbe prebavil (merjeno z beljakovinami, ki vežejo maščobne kisline v črevesju), poleg povečanja HSP70 in inhibitorja kapa B (IκB) v mononuklearnih celicah periferne krvi (PBMC) , pri posameznikih, ki so bili podvrženi simuliranemu gašenju požara v naravi v vročih razmerah. V nasprotju s temi študijami so Krieger et al. [49] so potrdili, da kronični dodatek glutamina ni izboljšal učinkovitosti med intervalnim treningom. Ti podatki kažejo, da je kombinacija glutamina in ogljikovih hidratov učinkovitejša pri preprečevanju zmanjšanja anaerobne moči in povečanju zmogljivosti kot sam glutamin, kar poudarja sinergijo med glutaminom in ogljikovimi hidrati, čeprav nekatere študije niso potrdile te ugotovitve.

4.2. L-alanil-L-glutamin

Velik delež prehranskega glutamina se zadrži v črevesnih celicah, tako da le majhne koncentracije glutamina preidejo v krvni obtok [29]. Za povečanje razpoložljivosti glutamina se uporablja dopolnjevanje s peptidi glutamina, kot je dipeptid L-alanil-L-glutamin, saj se di- in tripeptidi absorbirajo skozi črevesni epitelij v nepoškodovani obliki z učinkovitejšimi in hitrejšimi mehanizmi, kot je oligopeptidni prenašalec PepT-1, kot proste aminokisline [17,18,33]. Tako so dokazi pokazali, da je bil dodatek L-alanil-L-glutamina učinkovitejši pri povečanju koncentracije glutamina v plazmi, mišicah in jetrih v primerjavi z dajanjem prostega glutamina [50]. Poleg tega ima L-alanil-L-glutamin večjo stabilnost v raztopini in nizek pH kot glutamin in je boljša možnost za vključitev v komercialne izdelke, kot so športne pijače [41]. Rogero et al. [50] podganam, ki so 6 tednov plavale, 21 dni dodajali glutamin (GLN) ali L-alanil-L-glutamin (DIP), čemur je sledil test izčrpanosti. Živali so žrtvovali takoj po testu (EXA) ali po 3 urah (REC). Koncentracija glutamina v mišicah je bila višja pri živalih DIP-EXA v primerjavi s skupinama CON-EXA in GLN-EXA, medtem ko je skupina DIP-REC pokazala višjo vsebnost glutamina v plazmi in jetrih kot skupina CON-REC. Ne glede na to so bile ravni mišičnega glutamina in beljakovin višje pri živalih GLN-REC in DIP-REC v primerjavi s CON-REC.

Čeprav so dodatki, zlasti z L-alanil-L-glutaminom, povečali koncentracijo glutamina, med skupinami ni bilo razlik v času do izčrpanosti, kar kaže, da niti glutamin niti L-alanil-L-glutaminski dodatek nista izboljšala telesne zmogljivosti. Hoffman et al. [51] je dehidriranim moškim preiskovancem (blaga dehidracija), ki so bili podvrženi vadbo na cikloergometru pri 75 odstotkih VO2max in potrdili povečanje koncentracije glutamina v krvi z višjim odmerkom dipeptida, kot tudi podaljšanje časa do izčrpanosti v obeh skupinah, zdravljenih z L-alanil-L -glutamin v primerjavi z vodo. Med preskušanji ni bilo razlik v parametrih mišične poškodbe (krvni CK), vnetja (krvni IL-6), oksidativnega stresa (krvni malondialdehid), med drugim. Avtorji so pripisali izboljšanje učinkovitosti, povzročeno z dodatkom L-alanil-L-glutamina, možnemu povečanju absorpcije tekočine in elektrolitov, ki ga spodbuja ta dipeptid; ne glede na to, kot smo videli prej, lahko glutamin odloži utrujenost prek več drugih mehanizmov, kot je zaščita pred hiperamonemijo - parameter, ki ni bil izmerjen v tej študiji.

Ista raziskovalna skupina je raziskovala učinke L-alanil-L-glutamina, bodisi v nizkem (1 g/500 ml) bodisi v visokem odmerku (2 g/500 ml), na fizično zmogljivost med košarkarsko igro (moč skoka, reakcijski čas , natančnost streljanja in utrujenost) in opazili izboljšanje uspešnosti streljanja pri košarki in vidnega reakcijskega časa z nizkim odmerkom L-alanil-L-glutamina v primerjavi z zaužitjem vode (placebo) [41]. Podobno McCormack et al. [52] je vzdržljivostno trenirane moške poslal v enourni tek na tekalni stezi pri 75 odstotkih VO2peak, čemur je sledil tek do izčrpanosti pri 90 odstotkih VO2peak, potem ko so jim dodali (i) L-alanil-L-glutamin in športni napitek, (ii) samo športni napitek (placebo) ali (iii) brez dodatkov (brez preskušanja hidracije). Avtorji so ugotovili, da je bil glutamin v plazmi višji in je bil čas do izčrpanosti daljši pri dopolnjevanju z dipeptidom v primerjavi s preskušanjem brez hidracije, vendar ni bilo razlike med dopolnjevanjem L-alanil-L-glutamina in samo športnim napitkom (placebo). Naša raziskovalna skupina je raziskala tudi učinke dodajanja glutamina in alanina, kot dipeptida (L-alanil-L-glutamina) ali v njuni prosti obliki, na podgane, ki so bile podvržene protokolu treninga odpornosti, ki je sestavljen iz plezanja po navpični lestvi s progresivnimi obremenitvami. Opazili smo, da so ti posegi zmanjšali parametre mišične poškodbe (plazemski CK in LDH) in vnetja (plazemski IL-1 in faktor tumorske nekroze-alfa-TNF-) ter povečali protivnetne in citoprotektivne markerje (plazemski IL{{ 31}}, IL-10 in mišični HSP70) [17].

Poleg tega so ti dodatki zmanjšali razmerje med oksidiranim glutationom (GSSG)/reduciranim glutationom (GSH) v eritrocitih in mišičnih snoveh, ki reagirajo na tiobarbiturno kislino (TBARS), kar dokazuje njihovo antioksidativno vlogo [18]. Kljub izboljšanju več parametrov dajanje glutamina in alanina ni izboljšalo učinkovitosti, ovrednotene s testom največje nosilnosti [17,18]. Pred kratkim smo opazili, da so ti dodatki aminokislin izboljšali nekatere markerje utrujenosti, kot sta mišični amoniak in glikogen, medtem ko so oslabili druge, saj je dajanje L-alanil-L-glutamina povečalo hipotalamične koncentracije serotonina in plazemske koncentracije njegovega prekurzorja (triptofana). , čeprav brez vpliva na telesno zmogljivost. Omeniti velja, da se serotonin obravnava kot parameter centralne utrujenosti, saj je povezan z vedenjskimi spremembami, kot so zmanjšan apetit, zaspanost in utrujenost, kar zmanjšuje duševno in telesno učinkovitost [33]. Kot je bilo že omenjeno, je utrujenost kompleksen pojav in ni nujno, da izboljšanje ali poslabšanje posameznih markerjev vpliva na uspešnost [1].

4.3. Glutamin, povezan z drugimi hranili

Študije so ocenile tudi učinke glutamina, povezanega z več drugimi aminokislinami, na označevalce utrujenosti. Ohtani idr. [23] so opazili, da mešanica aminokislin (glutamin: 0.65 g – aminokislina v najvišji koncentraciji v mešanici – levcin, izolevcin, valin, arginin, treonin, lizin, prolin, metionin, histidin, fenilalanina in triptofana), ko so ga dodajali 90 dni elitnim igralcem ragbija, so izboljšali poročano moč in zgodnejše okrevanje od utrujenosti. Poleg tega je uporaba aminokislin povečala parametre zmogljivosti za prenašanje kisika, kot so hemoglobin, število rdečih krvničk, hematokrit in serumsko železo. Po enem letu brez dodatka so se vsi parametri vrnili na bazalne vrednosti, kar kaže na potrebo po dnevnem dodatku za ohranitev učinkov. Treba je poudariti nekatere omejitve te študije. Prvič, ker je bilo zaužitih več aminokislin, učinkov ni mogoče pripisati nobeni od njih, in drugič, nekateri rezultati (kot je navedena moč) so bili pridobljeni z vprašalniki. Tako je lahko na točnost rezultatov vplivalo več dejavnikov. Ista raziskovalna skupina je istega leta ovrednotila to mešanico aminokislin za tekače na srednje in dolge proge. Športniki so bili vključeni v trajno vadbo (tek) 2–3 ure/dan, 5 dni/teden, 6 mesecev.

V tem obdobju so subjekti prejeli tri 1-mesečne terapije, med katerimi je bil en mesec izpiranja. Zdravljenje je obsegalo tri različne odmerke mešanice aminokislin: 2,2 g/dan, 4,4/dan in 6,6 g/dan. Glavne učinke so opazili pri višjem odmerku (6,6 g/dan), ki je povečal rezultat telesne kondicije in označevalce zmogljivosti za prenos kisika (hematokrit, hemoglobin in število rdečih krvničk), medtem ko je znižal serumski CK, označevalec mišične poškodbe in vnetja [53]. To mešanico aminokislin so raziskovali tudi pri okrevanju po mišični utrujenosti po ekscentrični vadbi. Posamezniki so bili podvrženi ekscentričnemu treningu, nato pa jim je bilo dovoljeno, da si 10 dni okrevajo, medtem ko so jemali dodatke z mešanico aminokislin ali placebom. Meritve mišične moči (največja izometrična moč, največja koncentrična moč in največja ekscentrična moč) v mišicah upogibalkah in iztegovalkah komolca so pokazale zgodnejše okrevanje po mišični utrujenosti pri dodatkih z aminokislinami v primerjavi s placebom. Poleg tega je bila največja izometrična moč višja v preskušanjih aminokislin kot pri placebu in večina posameznikov je poročala o manj odloženi mišični bolečini z dodatkom aminokislin, kar kaže na ergogeni učinek tega posega [54]. Podobno Willems et al. [55] je testiral prehransko dopolnilo 'CycloneTM', ki vsebuje sirotkine beljakovine (30 g), glutamin (5,1 g), kreatin (5,1 g) in -hidroksi- -metil butirat (HMB) (1,5 g), za osebe, ki so bile podvržene 12-tedenski vadbi z odpornostjo, in opazile, da je ta intervencija izboljšala nekatere parametre zmogljivosti, kot je število ponovitev za 80 odstotkov pred vadbo 1-RM za bočni poteg in pritisk na klopi, ne pa tudi drugih, kot je maksimum prostovoljna izometrična sila (MVIF), čas do utrujenosti pri 70 odstotkih MVIF, največja koncentrična moč in 1-RM bočnega vleka. Avtorji so zaključili, da ta dodatek z več sestavinami izboljša sposobnost izvajanja nekaterih nalog, specifičnih za vadbo odpornosti.

V potrditev teh podatkov je zanimiva študija ugotovila, da je prostovoljni vnos raztopine, ki vsebuje BCAA (15,2 mmol/L levcina, 9,9 mmol/L izolevcina, 11,1 mmol/L valina), glutamin (16,6 mmol/L) in arginin. (13,9 mmol/L) in ne voda, je bila v pozitivni korelaciji s časom in obsegom vadbe pri podganah, ki so izvajale vadbo na tekalnih kolesih, kar kaže na prednost te raztopine aminokislin kot posledice vadbe. Poleg tega je uživanje teh aminokislin povečalo razmerje BCAA/triptofan v plazmi in zmanjšalo sproščanje serotonina v možganih, osrednji parameter utrujenosti [5]. V nasprotju z zgoraj omenjenimi študijami so Kersick et al. [56] niso preverili nobenega učinka dopolnil, ki vsebujejo sirotkine beljakovine (40 g), glutamin (5 g) in BCAA (3 g) na zmogljivost (volumen treninga, mišično vzdržljivost, mišično moč in anaerobno zmogljivost), krvne parametre ( albumin, globulin, glukoza, elektroliti, hemoglobin, lipidni profil, kreatinin, sečnina itd.) in telesna sestava posameznikov, ki so bili podvrženi 10-tedenski vadbi z odpornostjo. Polemika med temi rezultati in prej omenjenimi je lahko posledica različnih sestav aminokislin v ponujenih dodatkih, kar ima za posledico različne lastnosti vsakega dodatka. Poleg tega, da se daje z aminokislinami, je glutamin tudi sestavni del dodatkov, ki vsebujejo več hranil, kot sta kofein in kreatin.

Gonzalez et al. [57] so ocenili učinke dodatka pred vadbo, ki je vseboval glutamin, arginin, levcin, izolevcin, valin, tavrin, -alanin, kreatin, glukuronolakton in kofein (koncentracija posameznega hranila ni bila navedena), danega 10 minut pred treningom. trening z uporom (štirje nizi z največ 10 ponovitvami počepa z mreno ali stiskanja na klopi pri 80 odstotkih 1-največjega števila ponovitev –1-RM), za moške, ki trenirajo z uporom. Avtorji so opazili povečanje števila ponovitev v povprečnem vrhu in povprečne zmogljivosti moči za vse serije pri zaužitju dodatka pred vadbo v primerjavi s placebom, vendar ni bilo nobene razlike med zdravljenji v poročanih občutkih energije, osredotočenosti. , ali utrujenost. Drugače pa Naclerio et al. [58] so primerjali dajanje dodatka z več sestavinami (ki vsebuje 53 g ogljikovih hidratov, 14,5 g beljakovin, 5 g glutamina in 1,5 g karnitina) s samim ogljikovim hidratom, danim pred, med in takoj po 90- min. intermitentno ponovljeno sprintersko testiranje, vendar ni opazil sprememb v fizični zmogljivosti. Plazemske koncentracije CK so bile nižje 24 ur po vadbi pri dopolnjevanju z dodatkom z več sestavinami v primerjavi z ogljikovimi hidrati, medtem ko so bile ravni mioglobina v plazmi nižje 1 uro po vadbi v preskušanju ogljikovih hidratov kot placebo. Avtorji so zaključili, da ti posegi ne predstavljajo učinka proti utrujenosti, lahko pa delno ublažijo poškodbe mišic. Ista raziskovalna skupina je v podobnem protokolu potrdila, da je ta dodatek z več sestavinami zmanjšal zaznavo utrujenosti, ne da bi izboljšal učinkovitost pri nogometaših.

Eno uro po intermitentnem testu so bile ravni mioglobina v plazmi nižje pri dajanju dodatka z več sestavinami in ogljikovih hidratov v primerjavi s placebom, medtem ko je dodatek z ogljikovimi hidrati povzročil nižje koncentracije nevtrofilcev in monocitov kot dodatek z več sestavinami in placebo. Pri drugih parametrih, kot so CK, IL-6 in število limfocitov, med preskušanji ni bilo razlik. Zaključek je bil podoben kot v prejšnji študiji – posegi ne izboljšajo učinkovitosti, lahko pa ublažijo poškodbe mišic in vnetja, ki jih povzroča telesna vadba [59]. Čeprav so nekateri od teh posegov pokazali zanimive rezultate, saj vsebujejo več hranilnih snovi, teh učinkov ni mogoče pripisati nobenemu od njih, razen njihovemu sinergijskemu vplivu. Pomembno je poudariti, da je bila tudi v študijah, kjer je bil glutamin dopolnjen z več drugimi hranili, ta aminokislina ponujena v velikih odmerkih, saj je bila v večini primerov ena najbolj razširjenih aminokislin v danih dodatkih. Poleg tega je treba poudariti, da obstajajo pomembne razlike med ocenjenimi študijami, kot so protokol dopolnjevanja (odmerek, dopolnjevanje s prostim glutaminom ali povezanim z drugimi hranili itd.), protokol vadbe (kratkotrajna vadba in aerobna, dolgotrajna vadba). -termična vadba in vzdržljivost ali prekinitve), med drugim značilnosti prostovoljcev (spol, starost, stopnja telesne dejavnosti itd.), ki bi lahko delno pojasnile dobljene kontroverzne rezultate. Zgoraj omenjene študije so prikazane v tabeli 1 (študije na ljudeh) in tabeli 2 (študije na živalih).

Tabela 1.Študije na ljudeh, ki vključujejo dajanje glutamina in markerje utrujenosti (kronološki vrstni red).

Tabela 1. Nadaljevanje

Legenda: CK: kreatin kinaza; GSH: glutation; GSSG: oksidiran glutation; HSP: protein toplotnega šoka; IL: interlevkin; LDH: laktat dehidrogenaza; TBARS: reaktiven na tiobarbiturno kislinosnovi; TNF: faktor tumorske nekroze.

5. Sklepi

Najpomembnejše ugotovitve ovrednotenih študij so:

6. Pomen za klinično prakso in omejitve

Ocena teh 55 člankov nam je omogočila razpravo o lastnostih glutamina proti utrujenostiin učinki dodatka glutamina, povezani z utrujenostjo zaradi vadbe. Rezultati insklepi, pridobljeni v našem članku, lahko pomagajo razjasniti potencial proti utrujenostiglutamin in vodi do dodajanja glutamina na področju športne prehrane.Glavna omejitev našega članka je zmanjšano število ključnih besed, uporabljenih pri iskanju(samo "glutamin" in "utrujenost"). Vendar je bil naš glavni cilj dejansko razprava o boju proti utrujenostilastnost glutamina; zato se zdi, da ta omejitev ni ogrozila našega cilja in niti naših rezultatovniti sklepov.

To je naš izdelek proti utrujenosti! Kliknite na sliko za več informacij!

Avtorski prispevki:

Iskanje literature in začetno pripravo rokopisa je opravil AYCRokopis sta revidirala MMR in JT. Vsi avtorji so se strinjali s končno različico rokopisa.

Financiranje:

To delo je podprla raziskovalna fundacija São Paulo (FAPESP 2016/04910–0 in2016/22789-3) in Brazilski nacionalni svet za znanstveni in tehnološki razvoj (CNPq).Zahvala:Avtorji se zahvaljujejo The São Paulo Research Foundation (FAPESP) in The Brazilian NationalSvet za znanstveni in tehnološki razvoj (CNPq) za financiranje.

Nasprotja interesov:

Avtorji izjavljajo, da niso v konfliktu interesov

Reference

1. Finsterer, J. Biomarkerji periferne mišične utrujenosti med vadbo. BMC mišično-skelet. Disord. 2012, 13, 218. [CrossRef]

2. Parry-Billings, M.; Blomstrand, E.; McAndrew, N.; Newsholme, E. Komunikacijska povezava med skeletnimi mišicami, možgani in celicami imunskega sistema. Int. J. Sports Med. 1990, 11, S122–S128. [CrossRef]

3. Katz, A.; Broberg, S.; Sahlin, K.; Wahren, J. Mišični amoniak in metabolizem aminokislin med dinamično vadbo pri človeku. Clin. Physiol. 1986, 6, 365–379. [CrossRef]

4. Sewell, D.; Gleeson, M.; Blannin, A. Hiperamonemija glede trajanja visokointenzivne vadbe pri človeku. EUR. J. Appl. Physiol. 1994, 69, 350–354. [CrossRef]

5. Šmriga, M.; Kameishi, M.; Torii, K. Preference, odvisne od vadbe, za mešanico aminokislin z razvejano verigo in homeostatsko kontrolo serotonina v možganih pri vadbenih podganah. J. Nutr. 2006, 136, 548–552. [CrossRef]

6. Lehmann, M.; Huonker, M.; Dimeo, F.; Heinzl, N.; Gastmann, U.; Treis, N.; Steinacker, J.; Keul, J.; Kajewski, J.; Haussinger, D. Serumske koncentracije aminokislin pri devetih športnikih pred in po ultra triatlonu v Colmarju leta 1993. Int. J. Sports Med 1995, 16, 155–159. [CrossRef]

7. Bowtell, J.; Gelly, K.; Jackman, M.; Patel, A.; Simeone, M.; Rennie, M. Vpliv peroralnega glutamina na shranjevanje ogljikovih hidratov v celem telesu med okrevanjem po izčrpni vadbi. J. Appl. Physiol. 1999, 86, 1770–1777. [CrossRef]

8. Brooks, G.; Gaesser, G. Končne točke metabolizma laktata in glukoze po naporni vadbi. J. Appl. Physiol. Respir. Okolje. vadba Physiol. 1980, 49, 1057–1069. [CrossRef]

9. Guezennec, C.; Abdelmalki, A.; Serrurier, B.; Merino, D.; Bigard, X.; Berthelot, M.; Pierard, C.; Peres, M. Učinki dolgotrajne vadbe na možganski amoniak in aminokisline. Int. J. Sports Med. 1998, 19, 323–327. [CrossRef]

10. Jin, G.; Kataoka, Y.; Tanaka, M.; Mizuma, H.; Nozaki, S.; Tahara, T.; Mizuno, K.; Yamato, M.; Watanabe, Y. Spremembe ravni aminokislin v plazmi in tkivu v živalskem modelu kompleksne utrujenosti. Prehrana 2009, 25, 597–607. [CrossRef]

11. Kingsbury, K.; Kay, L.; Hjelm, M. Kontrastni vzorci brez aminokislin v plazmi pri vrhunskih športnikih: povezava z utrujenostjo in okužbo. Br. J. Sports Med. 1998, 32, 25–33. [CrossRef]

12. Coutts, A.; Reaburn, P.; Piva, T.; Murphy, A. Spremembe v izbranih biokemičnih, mišičnih močeh, moči in vzdržljivostnih ukrepih med namernim prekoračitvijo in zoženjem pri igralcih rugby lige. Int. J. Sports Med. 2007, 28, 116–124. [CrossRef]

13. Coutts, A.; Reaburn, P.; Piva, T.; Rowsell, G. Spremljanje prekoračitve pri igralcih rugby lige. EUR. J. Appl. Physiol. 2007, 99, 313–324. [CrossRef]

14. Bassini-Cameron, A.; Monteiro, A.; Gomes, A.; Werneck-de-Castro, J.; Cameron, L. Glutamin ščiti pred zvišanjem amoniaka v krvi pri nogometaših na način, ki je odvisen od intenzivnosti vadbe. Br. J. Šport. Med. 2008, 42, 260–266. [CrossRef] 15. Curi, R.; Lagranha, CJ; Doi, SQ; Sellitti, DF; Procopio, J.; Python-Curi, TC; Corless, M.; Newsholme, P. Molekularni mehanizmi delovanja glutamina. J. Cell. Physiol. 2005, 204, 392–401. [CrossRef]

16. Varnier, M.; Leese, G.; Thompson, J.; Rennie, M. Stimulativni učinek glutamina na kopičenje glikogena v človeških skeletnih mišicah. Am. J. Physiol. 1995, 269, E309–E315. [CrossRef]

17. Raizel, R.; Leite, JSM; Hypólito, TM; Coqueiro, AY; Newsholme, P.; Cruzat, VF; Tirapegui, J. Določitev protivnetnih in citoprotektivnih učinkov dodatka l-glutamina in l-alanina ali dipeptida pri podganah, ki so bile podvržene vadbi z odpornostjo. Br. J. Nutr. 2016, 116, 470–479. [CrossRef]

18. Leite, J.; Raizel, R.; Hypólito, T.; Rosa, T.; Cruzat, V.; Tirapegui, J. Dodatki L-glutamina in L-alanina povečajo glutaminsko-glutationsko os in mišični HSP-27 pri podganah, treniranih s progresivno visokointenzivno vadbo z odpornostjo. Appl. Physiol. Nutr. Metab. 2016, 41, 842–849. [CrossRef]

19. Whittemore, R.; Knaflfl, K. Integrativni pregled: posodobljena metodologija. J. Adv. Nurs. 2005, 52, 546–553. [CrossRef]

20. Hopia, H.; Latvala, E.; Liimatainen, L. Pregled metodologije integrativnega pregleda. Scand. J. Caring Sci. 2016, 30, 662–669. [CrossRef]

21. Gleeson, M. Odmerjanje in učinkovitost dodatka glutamina pri človeški vadbi in športnem treningu. J. Nutr. 2008, 138, 2045–2049. [CrossRef] [PubMed]

22. Wagenmakers, A. Presnova aminokislin, mišična utrujenost in izguba mišic: špekulacije o prilagoditvah na visoki nadmorski višini. Int. J. Sports Med. 1992, 13, S110–S113. [CrossRef] [PubMed]

23. Ohtani, M.; Maruyama, K.; Sugita, M.; Kobayashi, K. Dodatek aminokislin vpliva na hematološke in biokemične parametre pri elitnih igralcih ragbija. Biosci. Biotehnologija. Biochem. 2001, 65, 1970–1976. [CrossRef]

24. Castell, L.; Newsholme, E. Razmerje med glutaminom in imunodepresijo, opaženo pri vadbi. Aminokisline 2001, 20, 49–61. [CrossRef]

25. Castell, L. Ali lahko glutamin spremeni očitno imunodepresijo, opaženo po dolgotrajni, izčrpni vadbi? Prehrana 2002, 18, 371–375. [CrossRef]

26. Williams, M. Dejstva in zmote domnevnih dodatkov ergogenih aminokislin. Clin. Sports Med. 1999, 18, 633–649. [CrossRef]

27. Hargreaves, M.; Snow, R. Aminokisline in vzdržljivostna vadba. Int. J. Sport Nutr. vadba Metab. 2001, 11, 113–145. [CrossRef]

28. Maughan, R. Prehranski ergogeni pripomočki in učinkovitost vadbe. Nutr. Res. Rev. 1999, 12, 255–280. [CrossRef]

29. Castell, L.; Poortmans, J.; Newsholme, E. Ali ima glutamin vlogo pri zmanjševanju okužb pri športnikih? EUR. J. Appl. Physiol. 1996, 73, 488–490. [CrossRef]

30. Castell, L.; Poortmans, J.; Leclercq, R.; Brasseur, M.; Duchateau, J.; Newsholme, E. Nekateri vidiki odziva akutne faze po maratonski dirki in učinki dodatka glutamina. EUR. J. Appl. Physiol. 1997, 75, 47–53. [CrossRef] 31. Robson, P.; Blanninl, A.; Walsh, N.; Castel, M.; Gleeson, L. Učinki intenzivnosti vadbe, trajanja in okrevanja na in vitro funkcijo nevtrofilcev pri moških športnikih. Int J. Sports Med. 1999, 20, 128–135.

32. Dos Santos, R.; Caperuto, E.; Mello, M.; Rosa, L. Vpliv vadbe na presnovo glutamina v makrofagih treniranih podgan. EUR. J. Appl. Physiol. 2009, 107, 309–315. [CrossRef]

33. Coqueiro, A.; Raizel, R.; Bonvini, A.; Hypólito, T.; Godois, A.; Pereira, J.; Garcia, A.; Lara, R.; Rogero, M.; Tirapegui, J. Učinki dodatka glutamina in alanina na osrednje markerje utrujenosti pri podganah, ki so bile podvržene treningu odpornosti. Nutrients 2018, 10, 119. [CrossRef]

34. Rowbottom, D.; Keast, D.; Goodman, C.; Morton, A. Hematološki, biokemični in imunološki profil športnikov, ki trpijo zaradi sindroma pretreniranosti. EUR. J. Appl. Physiol. 1995, 70, 502–509. [CrossRef]

35. Mackinnon, L. Učinki pretreniranosti na imunost in učinkovitost pri športnikih. Immunol. Cell Biol. 2000, 78, 502–509. [CrossRef]

36. Halson, S.; Lancaster, G.; Jeukendrup, A.; Gleeson, M. Imunološki odzivi na pretiravanje pri kolesarjih. Med. Sci. Športna vadba 2003, 35, 854–861. [CrossRef]

37. Meneguello, M.; Mendonça, J.; Lancha, A., Jr.; Costa Rosa, L. Vpliv dodatka arginina, ornitina in citrulina na učinkovitost in presnovo treniranih podgan. Cell Biochem. Funk. 2003, 21, 85–91. [CrossRef]

38. Blomstrand, E.; Møller, K.; Secher, N.; Nybo, L. Vpliv zaužitja ogljikovih hidratov na možgansko izmenjavo aminokislin med dolgotrajno vadbo pri ljudeh. Acta Physiol. Scand. 2005, 185, 203–209. [CrossRef]

39. Kerksick, CM; Wilborn, CD; Roberts, MD; Smith-Ryan, A.; Kleiner, SM; Jäger, R.; Collins, R.; Cooke, M.; Davis, JN; Galvani, E.; et al. Posodobitev pregleda vadbe in športne prehrane ISSN: raziskave in priporočila. J. Int. Soc. Športna prehrana 2018, 15, 38.

40. Maughan, RJ; Burke, LM; Dvorak, J.; Larson-Meyer, DE; Luščenje, P.; Philips, SM; Rawson, ES; Walsh, NP; Garthe, I.; Geyer, H.; et al. Izjava o soglasju MOK: Prehranska dopolnila in visoko zmogljiv športnik. Br. J. Sports Med. 2018, 52, 439–455. [CrossRef]

41. Hoffman, J.; Williams, D.; Emerson, N.; Hoffman, M.; Wells, A.; McVeigh, D.; McCormack, W.; Mangine, G.; Gonzalez, A.; Fragala, M. Zaužitje L-alanil-L-glutamina ohranja učinkovitost med tekmovalno košarkarsko igro. J. Int. Soc. Športna prehrana 2012, 9, 4. [CrossRef]

42. Rennie, M.; Bowtell, J.; Bruce, M.; Khogali, S. Interakcija med razpoložljivostjo glutamina in presnovo glikogena, intermediatov cikla trikarboksilne kisline in glutationa. J. Nutr. 2001, 131, 2488–2490. [CrossRef]

43. Van Hall, G.; Saris, W.; van de Schoor, P.; Wagenmakers, A. Učinek zaužitja prostega glutamina in peptida na hitrost resinteze mišičnega glikogena pri človeku. Int. J. Sports Med. 2000, 21, 25–30. [CrossRef]

44. Carvalho-Peixoto, J.; Alves, R.; Cameron, L. Dodatki glutamina in ogljikovih hidratov zmanjšajo povečanje amoniaka med vzdržljivostno terensko vadbo. Appl. Physiol. Nutr. Metab. 2007, 32, 1186–1190. [CrossRef]

45. Koo, G.; Woo, J.; Kang, S.; Shin, K. Učinki dodatkov z BCAA in L-glutaminom na faktorje utrujenosti krvi in ​​citokine pri mladoletnih športnikih, ki so bili podvrženi maksimalni intenzivnosti veslanja. J. Phys. Sci. 2014, 26, 1241–1246. [CrossRef]

46. ​​Favano, A.; Santos-Silva, P.; Nakano, E.; Pedrinelli, A.; Hernandez, A.; Greve, J. Dodatek peptidnega glutamina za toleranco občasne vadbe pri nogometaših. Klinike (Sao Paulo) 2008, 63, 27–32. [CrossRef]

47. Khorshidi-Hosseini, M.; Nakhostin-Roohi, B. Učinek akutnega dodatka glutamina in maltodekstrina na anaerobno moč. Asian J. Sports Med. 2013, 4, 131–136. [CrossRef]

49. Nava, R.; Zuhl, M.; Moriarty, T.; Amorim, F.; Kelsey, C.; Welch, A.; Mccormick, J.; Kralj, K.; Mermier, C. Učinek akutnega dodatka glutamina na označevalce vnetja in utrujenosti med zaporednimi dnevi simuliranega gašenja požarov v divjini. J. Occup. Okolje. Med. 2018, 61, e33–e42. [CrossRef]

49. Krieger, J.; Crowe, M.; Blank, S. Kronično dopolnjevanje glutamina poveča nazalni IgA, ne pa slinavskega med 9-dnevnim intervalnim treningom. J. Appl. Physiol. 2004, 97, 585–591. [CrossRef]

50. Rogero, M.; Tirapegui, J.; Pedrosa, R.; de Castro, I.; de Oliveira Pires, I. Učinek dodatka alanil-glutamina na koncentracije glutamina v plazmi in tkivu pri podganah, ki so bile izpostavljene izčrpni vadbi. Prehrana 2006, 22, 564–571. [CrossRef] 51. Hoffman, J.; Ratamess, N.; Kang, J.; Rashti, S.; Kelly, N.; Gonzalez, A.; Štec, M.; Anderson, S.; Bailey, B.; Yamamoto, L.; et al. Preiskava učinkovitosti akutnega zaužitja L-alanil-L-glutamina med hidracijskim stresom pri vzdržljivostni vadbi. J. Int. Soc. Športna prehrana 2010, 7, 8. [CrossRef]

52. McCormack, W.; Hoffman, J.; Pruna, G.; Jajtner, A.; Townsend, J.; Stout, J.; Fragala, M.; Fukuda, D. Učinki zaužitja L-alanil-L-glutamina na enourno zmogljivost. J. Am. Coll. Nutr. 2015, 34, 488–496. [CrossRef]

53. Ohtani, M.; Maruyama, K.; Suzuki, S.; Sugita, M.; Kobayashi, K. Spremembe hematoloških parametrov športnikov po prejemu dnevnega odmerka mešanice 12 aminokislin v enem mesecu med treningom teka na srednje in dolge proge. Biosci. Biotehnologija. Biochem. 2001, 65, 348–355. [CrossRef]

54. Sugita, M.; Ohtani, M.; Ishii, N.; Maruyama, K.; Kobayashi, K. Vpliv izbrane mešanice aminokislin na okrevanje po mišični utrujenosti med in po ekscentričnem treningu kontrakcije. Biosci. Biotehnologija. Biochem. 2003, 67, 372–375. [CrossRef]

55. Willems, M.; Sallis, C.; Haskell, J. Učinki dodatka z več sestavinami na trening odpornosti pri mladih moških. J. Hum. Kinet. 2012, 33, 91–101. [CrossRef]

56. Kerksick, C.; Rasmussen, C.; Lancaster, S.; Magu, B.; Smith, P.; Melton, C.; Greenwood, M.; Almada, A.; Earnest, C.; Kreider, R. Učinki dodajanja beljakovin in aminokislin na učinkovitost in prilagoditve treninga v desetih tednih treninga odpornosti. J. moč kond. Res. 2006, 20, 643–653.

57. Gonzalez, A.; Walsh, A.; Ratamess, N.; Kang, J.; Hoffman, J. Vpliv energijskega dodatka pred vadbo na akutno večsklepno odpornost. J. Sports Sci. Med. 2011, 10, 261–266.

58. Naclerio, F.; Larumbe-Zabala, E.; Cooper, R.; Jimenez, A.; Goss-Sampson, M. Vpliv dodatka z več sestavinami ogljikovih hidratov in beljakovin na intermitentno zmogljivost sprinta in poškodbe mišic pri rekreativnih športnikih. Appl. Physiol. Nutr. Metab. 2014, 39, 1151–1158. [CrossRef]

59. Naclerio, F.; Larumbe-Zabala, E.; Cooper, R.; Allgrove, J.; Earnest, C. Več sestavin, ki vsebuje ogljikove hidrate, beljakovine L-glutamin in L-karnitin, zmanjša zaznavanje utrujenosti brez vpliva na zmogljivost, poškodbe mišic ali imuniteto pri nogometaših. PloS ONE 2015, 10, e0125188. [CrossRef]